A influência de fatores históricos e ecológicos no policromatismo em uma serpente arborícola sul-americana
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Fernanda de Pinho Werneck
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Rafael de Fraga
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Resumo
Padrões de coloração em animais são formados por inúmeros processos neutros e seletivos que resultam em um dos conjuntos de caracteres fenotípicos mais notáveis da biodiversidade, de um ponto de vista ecológico e evolutivo. Para os répteis, caracteres de coloração estão altamente atrelados a fatores como comportamento, processos fisiológicos e suas relações com a variação ambiental, seleção sexual e relações predador-presa. Especificamente para serpentes, o aposematismo e a camuflagem são comumente investigados, entretanto muitas lacunas ecológicas e evolutivas são observadas em relação às espécies policromáticas ou de ampla distribuição. Nesta tese apresentamos no primeiro capítulo uma síntese do conhecimento atual sobre a evolução da coloração em répteis não avianos, ressaltando a necessidade de repensar os sistemas de categorização de padrões cromáticos. Propomos uma abordagem que considera não apenas os matizes de cor isolados, mas a combinação de cores e sua disposição em padrões, possibilitando maior padronização terminológica e comparabilidade em estudos taxonômicos, ecológicos e evolutivos. No segundo capítulo, por meio de análises filogenéticas e filogeográficas, exploramos a história evolutiva de Corallus hortulana (Boidae) ao longo da América do Sul. Nossos resultados revelaram seis linhagens bem delimitadas, com divergências temporais mais antigas do que previamente reportado. Diferentemente do padrão observado em outros táxons amazônicos, a dispersão espaço-temporal desta serpente parece ter ocorrido a partir do leste da Amazônia em direção ao oeste, sugerindo que grandes rios e até mesmo dispersão por balsas naturais oceânicas possam ter desempenhado papel importante na colonização de novas áreas, incluindo ilhas do Caribe. Por fim, no terceiro capítulo investigamos como variáveis ambientais e geográficas moldam padrões de coloração em C. hortulana. Utilizando análises colorimétricas baseadas em imagens digitais calibradas e modelagem de equações estruturais (SEM), demonstramos que a variabilidade cromática está fortemente associada a gradientes de latitude, clima e estrutura da vegetação. A latitude, em interação com fatores climáticos, influenciou significativamente a variação nas manchas corporais e cefálicas. Além disso, ambientes mais estáveis e úmidos, como florestas tropicais, favoreceram maior diversidade de padrões de fundo, enquanto regiões abertas, apresentaram padrões mais crípticos. Esses resultados apontam que pressões seletivas relacionadas à camuflagem, termorregulação e heterogeneidade ambiental podem atuar como fatores centrais na manutenção do polimorfismo de coloração da espécie. De forma integrada, os achados desta tese reforçam que a coloração em C. hortulana não é distribuída aleatoriamente, mas resulta de uma complexa interação entre história evolutiva, fatores ecológicos e pressões ambientais. O polimorfismo cromático parece ter conferido vantagens adaptativas, possibilitando à espécie ocupar uma ampla gama de habitats ao longo de sua história biogeográfica. Além de contribuir para a compreensão dos mecanismos de adaptação e diversificação em serpentes neotropicais, esta tese ressalta a importância de integrar abordagens filogeográficas, ambientais e fenotípicas para avançar na compreensão da evolução da coloração em répteis.
Abstract:
Color patterns in animals are shaped by numerous neutral and selective processes that result in one of the most remarkable sets of phenotypic traits in biodiversity, from both ecological and evolutionary perspectives. In reptiles, coloration traits are strongly associated with factors such as behavior, physiological processes, and their relationships with environmental variation, sexual selection, and predator–prey interactions. Specifically in snakes, aposematism and camouflage are commonly investigated; however, many ecological and evolutionary gaps remain regarding polymorphic or widely distributed species. In this thesis, the first chapter presents a synthesis of current knowledge on the evolution of coloration in non-avian reptiles, highlighting the need to rethink categorization systems of chromatic patterns. We propose an approach that considers not only isolated hues but also the combination of colors and their arrangement into patterns, enabling greater terminological standardization and comparability across taxonomic, ecological, and evolutionary studies. In the second chapter, through phylogenetic and phylogeographic analyses, we explore the evolutionary history of Corallus hortulana (Boidae) across South America. Our results revealed six well-delimited lineages, with divergence times older than previously reported. Unlike the pattern observed in other Amazonian taxa, the spatiotemporal dispersal of this snake appears to have occurred from eastern Amazonia westward, suggesting that large rivers and even rafting over natural oceanic currents may have played an important role in the colonization of new areas, including Caribbean islands. Finally, in the third chapter, we investigate how environmental and geographic variables shape coloration patterns in C. hortulana. Using colorimetric analyses based on calibrated digital images and structural equation modeling (SEM), we demonstrate that chromatic variability is strongly associated with gradients of latitude, climate, and vegetation structure. Latitude, in interaction with climatic factors, significantly influenced variation in both body and head blotches. Moreover, stable and humid environments, such as tropical forests, favored greater diversity of background patterns, whereas open regions presented more cryptic patterns. These findings suggest that selective pressures related to camouflage, thermoregulation, and environmental heterogeneity may act as central factors in maintaining color polymorphism in the species. Taken together, the results of this thesis reinforce that coloration in C. hortulana is not randomly distributed but rather results from a complex interaction between evolutionary history, ecological factors, and environmental pressures. Chromatic polymorphism appears to have conferred adaptive advantages, allowing the species to occupy a wide range of habitats throughout their biogeographic history. Beyond contributing to the understanding of adaptive and diversification mechanisms in Neotropical snakes, this thesis emphasizes the importance of integrating phylogeographic, environmental, and phenotypic approaches to advance our comprehension of coloration evolution in reptiles.