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Título: Efeito do contraste da plumagem com ambiente de fundo: o caso do Dançador-estrela (Lepidothrix serena, Aves: Pipridae) na Amazônia Central
Autor: Rodrigues, Wanner Medeiros
Orientador: Anciães, Marina
Palavras-chave: Seleção sexual
plumagem
Dançador-estrela
Data do documento: 30-Nov-2012
Editor: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Programa: Ecologia
Abstract: The sensory Drive hypothesis has been widely tested, even if it is not confirmed as valid for any terrestrial species. This hypothesis proposes a mechanism of trait evolution considering that female energy spending for searching partners is minimized and evolution of conspicuous secondary sexual traits occurs. White-fronted manakin is one specie that has already been tested for Sensory Drive predictions and the results shows a male preference for performing displays under specific light conditions, which may promote higher contrast values. Although the estimation of colors via color space is a fast evolving area, our results may be different from what has already been published in researches, due to scientific computing techniques. Furthermore, this species may have geographical variations in its behavior, which per se justifies new studies. Here we provide several tests of Sensory Drive hypothesis, estimating short (plumage to objects) and long (plumage to ambient light) distance contrasts from the entire plumage to the background colors, using a simulated bird tetrachromatic vision color space. We used contrast values to test for discrimination between lek sites used by the specie and non-lek sites (not used sites), and also for comparing moments with and without activity. We have compared the effect of light environments of three most common irradiance conditions at the species habitat, and the effect of each plumage patch on the variability of male contrast. We also estimated the variability in total brilliance of backgrounds. As noted by other authors, when simulating color vision in terrestrial vertebrates irradiant light makes no difference for contrast calculations. This way, we have performed our long distance analysis comparing irradiant light as a background color, with a white standard light as an illuminant. Our results emphasizes no selection of habitats in response to ambient light conditions, but they suggest that these birds may reproduce in a period of the year in which chromatic contrast of the male plumage is maximized, and chromatic contrast of females is minimized, although all values were well above thresholds. However, measured courtship activity was higher at one visited area, indifferently of light environment. Courtship activity was performed more at ground level, in a darker background environment. Furthermore, leks with higher activity levels had lower chromatic contrast values at short distance analysis. Brilliance at short distance was influenced by object color, substrate in which object is located, study area and saturation (chroma) of the object, showing that background brilliance is highly variable among areas and objects. Our data shows that Sensory Drives has no strength, in short or long distances contrasts, for habitat selection of the White-fronted manakin populations of Central Amazon. The suggested selection of main reproductive period, only possible effect of Sensory Drive mechanism, may be a consequence of, at least, four non-exclusive selective forces: 1) females may be favored by natural selection for breeding under Forest Shade moments, because this ambient light promotes lower contrast values for females plumages while 2) increases contrast of males, thus reducing search cost to females (in accordance to the Sensory Drive predictions); 3) Individuals may be favored by natural selection for lower female reproductive investment, since the season with higher Forest Shade frequency has lower rainfall; 4) selection of breeding season may be a consequence of Fisherian runway selection, or other stochastic factors. Furthermore, variations in contrast values are consequences of inherent properties of plumages, indicating higher importance of plumage properties than environments in signaling behavior.
Resumo: A hipótese de favorecimento sensorial prevê que indivíduos selecionem locais e momentos nos quais são mais aparentes para as fêmeas para apresentarem seus rituais de corte. Esta hipótese foi levantada em diversos estudos com vertebrados, e é comprovada como promotora de evolução baseada em seleção sexual em espécies de peixes. No entanto, permanece não comprovada para espécies terrestres. Aqui testamos estas predições evolutivas da hipótese para uma espécie de passeriforme amazônico o Dançador-estrela (Aves: Pipridae). Esta espécie foi fruto de diversos estudos comportamentais, inclusive da hipótese de favorecimento sensorial. No entanto, com o passar das décadas, novas técnicas de estimativas de cores surgiram, e novas conclusões podem ser distintas de resultados já publicados na literatura. Além disso, variações geográficas de comportamento podem resultar na comprovação da hipótese apenas para algumas populações da espécie. Aqui testamos algumas das predições da hipótese de favorecimento sensorial, com estimativas do contraste cromático à curta (entre plumagem e objetos do plano de fundo) e longa (entre plumagem e luz ambiente) distâncias, utilizando uma simulação de espaço de cor tetracromático proposto para visão de aves. Testamos o efeito dos principais tipos de ambientes de luz no habitat da espécie, bem como o efeito de cada mancha da plumagem no contraste dos machos. Estimamos ainda a variação em brilho, ambos entre locais e momentos utilizados na corte dos organismos. Por fim, aferimos o efeito do contraste de cor e do brilho total em variáveis comportamentais, como taxa de atividades e número de indivíduos presentes nos leks. As análises foram realizadas numa abordagem de máxima verossimilhança com modelos lineares mixtos generalizados. Nossos resultados mostram que o contraste de fêmeas é minimizado e o de machos maximizado durante a estação reprodutiva. Não houve variação no contraste a longa distância entre locais de lek e locais sem lek, e ainda não houve variação em contraste quando comparamos momentos usados pela espécie contra momentos não usados. O melhor modelo para variação de taxa de atividades foi o nulo. O contraste de longa distância foi explicado em função da taxa de atividade dos organismos, dos momentos com atividade, das áreas de estudo e do tipo de luz irradiante, sendo que as áreas de estudo diferem em tipo de luz, visto que uma tipologia luminosa fora apenas aferida em uma das áreas de estudo. O brilho a longa distância variou em função de tipo de luz, momentos com atividade e áreas de estudo. As análises de curta distância mostram que a atividade variou entre os locais e pela quantidade de indivíduos visitando os leks, enquanto não houve modelo de medida de contraste à curta distância que se destacasse em relação ao nulo. O brilho dos objetos do plano de fundo variou em função da saturação e da cor dos objetos, da região do substrato, do contraste cromático e das áreas de estudo, enquanto o contraste de cada mancha da plumagem foi função de sua cor e do tipo de luz. Nossos resultados mostram que a hipótese não promove seleção de hábitat que favoreça o contraste a curta distância, e que não há seleção de horários ou locais em resposta ao favorecimento sensorial. Em contrapartida, o período do ano com pico de atividades da espécie é aquele que promove maior contraste dos machos, e menor das fêmeas, apesar destes valores serem altos em ambos os casos e, portanto, os organismos serem bastante conspícuos dentro e fora da estação reprodutiva. Apontamos quatro forças seletivas não-exclusivas possivelmente associadas a tais resultados: 1) seleção natural para reduzir risco de predação de fêmeas e filhotes, uma vez que seus contrastes são reduzidos na estação, com maior frequência de ambientes com Sombra da Vegetação; 2) seleção natural para maior contraste dos machos, reduzindo o custo da busca de fêmeas por machos (de acordo com a hipótese do direcionamento sensorial); 3) seleção de fêmeas por períodos sem chuva, o que criaria vantagens adaptativas por menor gasto energético com reprodução; ou ainda 4) fatores estocásticos, como os promovidos pelo mecanismo de seleção runaway de Fisher. Além disso, variações no contraste da plumagem foram explicadas por propriedades inerentes das próprias plumagens, indicando que a sinalização de cores é mais dependente do organismo que do ambiente.
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