Diversificação evolutiva em anfíbios amazônicos (Allobates, Dendrobatoidea): caracteres genéticos, morfológicos e comportamentais
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Resumo
Esse estudo objetivou elucidar mecanismos históricos e geográficos responsáveis pela
diversificação evolutiva em três espécies de Allobates ao longo de suas áreas de distribuição
na Amazônia brasileira. No primeiro capítulo, avaliou-se a potencial importância dos
caracteres acústicos do canto de anúncio de Allobates paleovarzensis na discriminação entre
indivíduos e populações. Além disso, foram acessados os efeitos de fatores individuais,
ambientais e geográficos na variabilidade dos componentes deste sinal sexual. Nenhum dos
caracteres acústicos analisados foi indicado como potencial sinal para reconhecimento social
ou seleção sexual na espécie estudada. Lado do rio e distância geográfica não afetaram
significativamente a variabilidade acústica, indicando que forças evolutivas estabilizadoras
locais devem ser importantes no processo de diferenciação do sinal sexual. O segundo
capítulo apresentou a caracterização do grau de variabilidade de cada componente acústico do
sinal sexual entre populações e entre as espécies irmãs e alopátricas Allobates nidicola e A.
masniger. Em adição, testaram-se os efeitos do tamanho corporal, da temperatura ambiental, e
da distância geográfica na variabilidade acústica do sistema de estudo. Propriedades
espectrais foram mais distintivas que propriedades temporais entre populações e entre
espécies, com maior distinção ao nível interpopulacional quando comparado ao nível
interespecífico. Houve acentuada plasticidade em caracteres temporais do canto de anúncio. O
efeito do Rio Madeira como barreira foi significativo entre todas as variáveis acústicas
analisadas. A ausência de efeitos de isolamento por distância indica que pressões seletivas
estabilizadoras locais devem ser mais importantes que a deriva genética na evolução da
diferenciação do canto de anúncio. No terceiro capítulo, investigaram-se mecanismos
evolutivos e fatores geográficos levando à especiação, avaliando-se as relações genealógicas,
a história filogeográfica e a divergência de caracteres genéticos, morfológicos e
comportamentais entre populações das três espécies. Foi observada significativa estruturação
genética populacional. A distribuição da variabilidade genética nos dois sistemas de estudo
exibiu assinaturas congruentes com a transposição de grandes rios amazônicos. A efetividade
do baixo Rio Madeira como uma barreira ao fluxo gênico foi maior do que a do médio
Amazonas. Uma grande porção da diferenciação genética foi correlacionada com distância
geográfica linear, evidenciando a importante atuação da deriva genética na diversificação do
marcador mitocondrial estudado. Os caracteres acústicos e morfológicos não responderam às
distâncias lineares entre populações. Em adição, análises de função discriminante falharam
em classificar corretamente os indivíduos analisados em seus agrupamentos genéticos de
acordo com seus fenótipos. Esse resultado é surpreendente levando-se em consideração a alta
estruturação genética observada, e sugere que limitações evolutivas podem estar impedindo a
diferenciação fenotípica. Em geral, a diversificação evolutiva refletiu efeitos de isolamento
por distância e de barreiras vicariantes, e a contribuição relativa de cada fator diferiu entre os
dois sistemas estudados.
Abstract
This study aimed to elucidate the historical and geographical mechanisms responsible for
evolutionary diversification in three species of Allobates throughout their distributional areas
in Brazilian Amazonia. In the first chapter, the potential importance of the acoustic characters
of the advertisement call of Allobates paleovarzensis in discriminating among individuals and
populations was evaluated. In addition, I assessed the effects of individual, environmental and
spatial factors on the variability of the components of this sexual signal. None of the acoustic
characters analized was indicated as a potential cue for social recognition or sexual selection
in this species. River side and geographical distance did not significantly affect the acoustic
variability, indicating that stabilizing local evolutionary forces might be important in the
process of sexual signal differentiation. The second chapter presents the characterization of
the degree of variability of each component of the acoustic sexual signal among populations
and between the allopatric sister species Allobates nidicola and A. masniger. Additionally, I
tested the effects of body size, environmental temperature, and geographical distance on the
acoustic variability within the study system. Spectral traits were more effective than temporal
properties in distinguishing among populations and between species, with greater difference
at the interpopulation level when compared to the interspecific level. The temporal characters
of the advertisement call were highly plastic. The effect of the Madeira River as a barrier was
significant for all acoustic traits analyzed. The absence of isolation-by-distance effects
indicates that local stabilizing selection pressures might be more important than genetic drift
in the evolution of the advertisement call differentiation. In the third chapter, I investigated
evolutionary mechanisms and geographical factors leading to speciation, by assessing the
genealogical relationships, the phylogeographic history, and the divergence in genetic,
morphological and behavioral traits among populations belonging to the three species. There
was significant population genetic structure. The distribution of genetic variability in the two
study systems exhibited signatures consistent with the transposition of large Amazonian
rivers. The effectiveness of the lower Madeira River as a barrier to gene flow was higher than
that of the middle Amazon. A large portion of the genetic differentiation was correlated with
linear geographical distance, showing the important role of genetic drift in the diversification
of the mitochondrial marker studied. The acoustic and morphological traits did not respond to
linear distances between populations. In addition, discriminant function analyses failed to
correctly classify the individuals analyzed in their genetic clusters based on their phenotypes.
This result is surprising in view of the high genetic structure observed, and suggests that
evolutionary constraints may be preventing phenotypic differentiation. In general, the
evolutionary diversification reflected effects of isolation by distance and of vicariant barriers,
and the relative contribution of each factor differed between the two systems studied.
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