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Título: Influência dos ritmos circadianos na condutância estomática e fotossíntese em espécies florestais sob condições de sub-bosque na Amazônia Central
Autor: Mendes, Keila Rego
Orientador: Marenco, Ricardo Antonio
Palavras-chave: Funcionamento estomático
Ciclo circadiano
Velocidade máxima de carboxilação da Rubisco
Taxa máxima de transporte de elétrons
Data do documento: 11-Dez-2012
Editor: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Programa: Botânica
Abstract: This study we investigated how stomatal functioning and photosynthesis respond to continuous light exposure on a circadian cycle in saplings of five forest species native to Central Amazonia. It was also studied how photosynthetic parameters (maximum carboxylation velocity of Rubisco - Vc-max and maximum rate of electron transport - Jmax) respond to light, temperature and diurnal variations in the physical environment, as well as to study the relationship between luminosity, the leaf traits (thickness, specific leaf area - AFE and nutrients) and photosynthesis. The study was conducted at the Tropical Forestry Experimental Station (ZF2 reserve), of the (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia). We used five species at the juvenile stage, with up to 3 m tall. Stomatal conductance (gs) and photosynthesis (A) data during the circadian cycle were collected from June to September 2010, using a portable gas exchange using a leaf per plant and four plants per species. Light saturated photosynthesis (Amax) and photosynthetic capacity of the leaf (Apot) were measured under light saturation and CO2 concentration at 380 μmol mol-1 and 2000 μmol mol-1, respectively. To assess the effect of time of day in photosynthetic parameters (Vc-max and Jmax), A/RFA and A/(Ci) curves were generated between 08:00 and 16:00 h. Growth data (height and diameter) were collected from July 2010 to July 2012. The other variables were determined after measurements of gas exchange. The highest values of gs, A and Φ were observed before 14:00. These three parameters decreased until late afternoon and evening, reaching a steady state at around midnight. Stomatal reopening (inferred by the increase in the values of gs) began after midnight (01:00 and 02:00 h), a period in which were recorded the lowest temperature values. Vc-max and Jmax significantly correlated with Amax and Apot. There was no significant effect (P>0.05) of the time of day on Vc-max and Jmax. However, the increase in understory irradiance and leaf temperature led to an increase in Amax, Apot, Vc-max and Jmax. There was also a positive relationship between understory irradiance and leaf thickness, as well as between leaf thickness and AFE and Apot. There was no significant relationship between photosynthetic rates (Apot-área, Apot-mas) and the concentrations of N and P per unit area and mass, but Apot, Vc-max and Jmax were responsive to nutrient use efficiency ( N, P, K, Ca, Mg). The efficient use of N decreases with the increase of the N/P ratio, but no effect of the N/P ratio in P use efficiency. Furthermore, it was observed that N and P use efficiency decreased rapidly with increasing leaf content of N and P. Understory irradiance had a significant effect on N and P use efficiency. The average annual increment in diameter (IAD) was 1.08 mm year-1, whereas the annual increment in height (IAA) did not exceed the 120 mm year-1.The stomatal reopening at early pre-dawn suggests the involvement of an biological clock in stomatal functioning. The lack of an effect of the time of day on Vc-max and Jmax indicates that these photosynthetic parameters are associated to diffusive factors, and also to factors that influence Rubisco, such as the activation of the enzyme. It was also shown that small variations in forest understory irradiance significantly influence the physiology and anatomy of the leaf (leaf thickness). Finally it was concluded that photosynthesis in most studied species is limited by the content of P rather than for leaf nitrogen content.
Resumo: Este trabalho investigou como o funcionamento dos estômatos e fotossíntese respondem a exposição continua á luz num ciclo circadiano em cinco espécies florestais na fase juvenil nativas da Amazônia Central. Também foi estudado como parâmetros fotossintéticos (velocidade máxima de carboxilação da Rubisco - Vc-max e taxa máxima de transporte de elétrons - Jmax) respondem a luminosidade, temperatura e as variações diurnas no ambiente físico, bem como as relações entre luminosidade, as características foliares (espessura, área foliar específica - AFE e nutrientes) e fotossíntese. O estudo foi realizado na Estação Experimental de Silvicultura Tropical (Núcleo ZF2), do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Foram utilizadas cinco espécies, na fase juvenil, com até 3 m de altura. Os dados de condutância estomática (gs) e fotossíntese (A) durante o ciclo circadiano foram coletados de junho a setembro de 2010, usando um sistema portátil de trocas gasosas utilizando-se uma folha por planta e quatro plantas por espécie. A fotossíntese saturada por luz (Amax) e a capacidade fotossintética da folha (Apot) foram medidas com luz saturante (1000 μmol m- 2 s-1) e concentração de CO2 em 380 μmol mol-1 e 2000 μmol mol-1, respectivamente. Para avaliar o efeito do horário do dia nos parâmetros fotossintéticos (Vc-max e Jmax), os dados referentes às curvas A/RFA e A/(Ci) foram coletados nos horários entre 08:00 e 16:00 h. Os dados de crescimento (diâmetro e altura) foram coletados no período de julho de 2010 a julho de 2012. As demais variáveis foram determinadas após as medições das trocas gasosas. Os maiores valores de gs, A e o rendimento quântico aparente foram observados antes de 14:00 h. Esses três parâmetros diminuíram até o final da tarde e noite, atingindo o estado estacionário em torno de meia-noite. O processo de reabertura estomática (inferida pelo aumento nos valores de gs) começou pós à meia noite (01:00 e 02:00 h), num período em que foram registrados os menores valores de temperatura. Vc-max e Jmax correlacionaram significativamente com Amax e Apot. Não houve efeito significativo (P>0,05) do horário do dia em Vc-max e Jmax. Entretanto, o aumento da irradiância no sub-bosque e da temperatura foliar levou a um aumento em Amax, Apot, Vc-max e Jmax. Observou-se também, relação positiva entre a luminosidade no sub-bosque e a espessura foliar, assim como entre espessura, AFE e Apot. Não houve relação significativa entre as taxas fotossintéticas (Apot-área, Apot-mas) e as concentrações de N e P por unidade de área e massa, porém Apot, Vc-max e Jmax da folha foram responsivos a eficiência no uso dos nutrientes (N, P, Ca, K, Mg). A eficiência no uso do N diminui com o aumento da razão N/P, mas não houve efeito de N/P na eficiência no uso do P. Além disso, foi observado que a eficiência no uso do N e P diminuiu rapidamente com o aumento do conteúdo de N e P. A luminosidade no sub-bosque teve efeito significativo na eficiência no uso do N e P. A média do incremento anual em diâmetro (IAD) foi de 1,08 mm ano-1, já no incremento anual em altura (IAA) as médias não ultrapassaram de 120 mm ano-1. A reabertura estomática no início da madrugada sugere o envolvimento de fatores endógenos (relógio circadiano) no funcionamento estomático. A falta de efeito do horário do dia em Vc-max e Jmax indica que esses parâmetros fotossintéticos estejam associados a fatores difusivos bem como a fatores que influenciam a Rubisco, tais como a ativação da enzima. Mostrou-se também que pequenas variações na luminosidade do sub-bosque influenciam significativamente a fisiologia e anatomia da folha (espessura da folha). Finalmente foi concluído que a fotossíntese nas espécies estudadas é mais limitada pelo conteúdo de P do que pelo conteúdo de N foliar.
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