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Título: Morfoanatomia, perfil químico e atividade alelopática de três espécies de Copaifera L. (Leguminosae Caesalpinioideae) nativas da Amazônia
Autor: Gurgel, Ely Simone Cajueiro
Orientador: Queiroz, Maria Sílvia de Mendonça
Coorientador: Santos, Joao Ubiratan Moreira dos
Palavras-chave: Copaifera duckei Dwyer
C. martii Hayne
C. reticulata Ducke
fruits
seeds
Seedling
allelopathy
Copaifera duckei Dwyer
C. martii Hayne
C. reticulata Ducke
Frutos
Sementes
plântulas e alelopatia
Data do documento: 14-Ago-2009
Editor: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Programa: Botânica
Abstract: Species belonging to the Copaifera L. genus (Leguminosae) are widely utilized in the Amazonian popular medicine, and its oils are considered to be one of the more important natural medicines of the forest. Despite its great importance, there are few studies concerning the morphological and anatomical characteristics of the genus, especially those describing its reproductive structures. Particularly, the taxonomic characterization of the Amazonian species of Copaifera deserves more attention. This way, this study aimed to characterize the morphological aspects of fruits, seedlings and saplings of Copaifera martii Hayne, C. duckei Dwyer and C. reticulata Ducke. The seeds, eophylls and metaphylls morpho-anatomy was also studied, as well as the occurrence and distribution of metabolites. Particularly, we aimed to better describe the taxonomic distinction between C. duckei and C. reticulata, the two closely related Copaifera Amazonian species. The possible allelopathic effects of the essential oil from leaves and stem of these species were also verified. The fruit of the three species are legumes. The seed coat surface, when observed in electronic microscopy, showed to be predominantly punctuated in C. duckei and C. martii, and microreticulate in C. reticulata. The cotyledons are recovered with a thin, slightly striated cuticle in C. duckei, while the cuticle of the other two species is clearly striated. The outer periclinal wall of the epidermis is slightly convex and presents depressions in C. duckei, being convex in the other two species. The embryonic axis of C. duckei presents small diameter in relation to its length, while in C. martii and in C. reticulata these measures are proportional. C. duckei and C. martii presents rudimentary plumule, displaying one and two protuberances in the apex, respectively, but in C. reticulata, the plumule is poorly differentiated, once it presents leaflets in the initial stages of development. The mature seeds of the three species present phenolic compounds and alkaloids, which are probably the main defense substances of the tegmen and the epidermis of the cotyledons. Lipids and proteins are the main reserve substances of the epidermis and the parenchyma of the cotyledons. The main difference observed among the saplings of the three species is the presence of well-developed, foliaceous stipules in C. reticulata, which are absent in C. duckei and are similar to those of the seedlings in C. martii, being also foliaceous but less conspicuous. C. martii presents alternate phyllotaxy, while the other species presents opposite phyllotaxy. We detected several metabolites in the foliar limb, such as starch, lipophilic and pectic substances, and mucilaginous, crystal and phenolic idioblasts. Eophylls and metaphylls are anatomically similar. The three species present secretory cavities and glands. The allelopathic activity of essential oil from stem and leaves of the studied species did not revealed significant differences in the two species tested (Mimosa pudica L. e Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin e Barneby). However, essential oil from leaves displayed higher potential to inhibit roots (45%) and hypocotyls (74%) development. Additionally, the major constituents detected showed to be more concentrated in the leaves than in the stem, which explains the differences observed on the effects intensity of the oils obtained. Among the identified constituents, only the  candinen and the linalol were previously reported to have allelopathic activity, being presented, in this work, the potential allelopathic activity of other compounds. Results obtained here contribute to the characterization of the morphological, anatomical and histochemical aspects of fruits and seeds of three Copaifera species. Also, we described the morphological traits of seedlings and saplings of these species, contributing to the taxonomic distinction between the taxa, especially between C. duckei and C. reticulata.
Resumo: Espécies pertencentes à Copaifera L. (Leguminosae) são amplamente utilizadas na região amazônica, sendo o seu óleo um importante medicamento natural. Apesar da grande importância destas espécies, são escassos trabalhos morfoanatômicos no gênero, principalmente a respeito de suas estruturas reprodutivas. Em particular, a distinção entre as espécies de copaíba que ocorrem na região amazônica ainda carece de estudos mais detalhados. Desta forma, este estudo teve por objetivo caracterizar os aspectos morfológicos de frutos, plântulas e plantas jovens de Copaifera martii Hayne, C. duckei Dwyer e C. reticulata Ducke. Também visou o estudo da morfoanatomia bem como a caracterização da ocorrência e distribuição espacial dos metabólitos nas sementes, nos eofilos e metafilos destas espécies. Visou, especialmente, melhor esclarecer a distinção taxonômica entre C. duckei e C. reticulata, as duas espécies mais semelhantes do gênero que ocorrem na Amazônia. Por fim, objetivou também avaliar os potenciais efeitos alelopáticos do óleo essencial das folhas e dos ramos das três espécies. Observou-se que os frutos são do tipo legume, não diferindo entre as espécies. A superfície do tegumento das sementes, observada em microscopia eletrônica de varredura, mostrou-se predominante punctada em C. duckei e C. martii e microrreticulada em C. reticulata. A linha lúcida ocorre no terço inferior da exotesta em C. martii enquanto que em C. duckei e em C. reticulata esta ocorre na região mediana da exotesta. Os cotilédones são recobertos por uma cutícula delgada e levemente estriada em C. duckei, e estriada em C. reticulata e em C. martii. A parede periclinal externa da epiderme é levemente convexa e apresenta depressões em C. duckei, sendo convexa em C. martii e em C. reticulata. O eixo embrionário de C. duckei apresenta pequeno diâmetro em relação ao seu comprimento, enquanto que os de C. reticulata e os de C. martii são proporcionais. C. duckei e C. martii apresentam plúmula rudimentar, havendo, nas respectivas espécies, um e dois relevos na região apical do eixo embrionário. Já em C. reticulata a plúmula é um pouco diferenciada, pois além do relevo no ápice do eixo embrionário há reentrância apical diferenciada, com os folíolos em estagio inicial de desenvolvimento. Na semente madura das três espécies, compostos fenólicos e alcalóides provavelmente são as principais substâncias de defesa constantes no tegumento e na epiderme dos cotilédones, enquanto que lipídeos e proteínas constituem as principais reservas presentes na epiderme e no parênquima dos cotilédones. A principal diferença encontrada entre as plantas jovens destas espécies foi à presença de estípulas foliáceas bem desenvolvidas em C. reticulata, ausentes em C. duckei e semelhantes a da plântula em C. martii também foliáceas, porém bem menos conspícuas. Em C. martii a filotaxia é alterna enquanto nas duas outras espécies é oposta. Nos limbos foliolares foram observados diversos metabólitos, como amido, substâncias lipofílicas e pécticas, idioblastos mucilaginosos, fenólicos e cristalíferos. Eofilos e metafilos são anatomicamente semelhantes. Todas as espécies apresentaram cavidades secretoras e glândulas. Os resultados da atividade alelopática dos óleos essenciais procedentes de folhas e ramos das espécies de Copaifera testadas (doadoras) não revelaram diferença estatística significativa nas espécies receptoras (Mimosa pudica L. e Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin e Barneby). Porém os óleos essenciais das folhas apresentaram maior potencial médio para inibir o desenvolvimento da raiz (45%) e do hipocótilo (74%) destas espécies. Adicionalmente, os constituintes majoritários apresentaram concentrações mais elevadas nas folhas do que nos ramos, o que justifica as diferenças observadas com relação à intensidade dos efeitos alelopáticos. Dos constituintes identificados, apenas o  candineno e o linalol já foram anteriormente relacionados à atividade alelopática, sendo, neste trabalho, proposta a atividade alopática de outros compostos. Os resultados permitiram a melhor caracterização dos aspectos morfoanatômicos, histoquímicos das sementes e frutos destas três espécies de Copaifera, bem como de aspectos morfológicos de plântulas e plantas jovens, contribuindo para o esclarecimento da distinção entre os táxons, sobretudo entre C. duckei e C. reticulata.
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