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Title: Efeitos do fogo de superfície experimental na ecologia de palmeiras (Arecaceae) de sub- bosque em uma floresta na Amazônia ocidental
Authors: Liesenfeld, Marcus Vinicius Athaydes
metadata.dc.contributor.advisor: Vieira, Gil Miranda, Ires Paula de Andrade
Keywords: Palmeiras
Issue Date: 12-May-2014
Publisher: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
metadata.dc.publisher.program: Ciências de Florestas Tropicais - CFT
Abstract: Arecaceae is a well-known family of the global flora, easily recognized in the forests where they live and widely used by local peoples. The family is a component of ecosystems worldwide, both in richness and abundance. Surface fires associated with deforestation and pasture management are one of the main threats to Amazon forests. Palms are often mentioned as fire resistant in many ecosystems around the world. However, the literature concerning to this theme is scarce. In fire ecology, intensity and severity are independent concepts. Severity can be connected directly to mortality: the higher the severity, the greater the probability of mortality. Post-fire plant mortality is a result of the degree of injury caused by heat: i) canopy leaf scorching; ii) scorch height on the stem and iii) the root scorching (not covered in this work). However, a plant can sprout after its stem dies (topkill). The ability to re-sprout is linked to fire and resilience as a key functional trait for many species. In this study, our objectives were to: i) sample the species composition of Arecaceae in a natural forest stand; ii) survey the microclimate variation and the leaf area index (LAI) along the edge to center gradient of this forest stand; iii) examine the relationship between floristic composition (and species’ abundances) and abiotic variables; and iv) test a set of understory palm individuals, to evaluate morphological traits that are related to mortality, re-sprout and resistance after an experimental surface fire. For this a) we compared the post-fire responses for each species; b) we fit mortality models based on the severity and microclimate variables; and c) we evaluated how the species morphological traits have influenced the post-fire severity and mortality. The study was conducted in Cruzeiro do Sul, Acre state, Brazil, in Tropical Open Forest. The climate type is Am (Köppen’s classification). We surveyed 30 plots of 50 x 50 m (total = 7.5 ha; for stems DBH> 20 cm), distributed along a transect of 600 m from forest edge to forest center. Each 50 x 50 m plot had a 25 x 25 m sub-plot (total = ~ 1.88 ha; for DBH> 2 cm and < 20 cm; or leaves > 1 m in length). Physical variables collected were: temperature, relative humidity, canopy openness and topography. Canopy openness was measured with LAI – 2200. For microclimate six HOBO ® sensors were used. A PCA ordination was used to select the best abiotic variable for explaining species composition. The influence of this variable on the abundance of understory species was subsequently tested using GLM. A non-metric multidimensional scaling (NMDS) was used to examine the compositional differences between edge and interior plots. Surface fires were emulated using 20 ml kerosene to promote ignition in a 1x1m area of litter around the base of each plant. This experiment was divided into three equal phases for each of two analysis steps. Step 1: all species (169 ind.). Step 2: only understory aerial-stemmed species plus Euterpe precatoria Mart. (80 ind. total). In Phase I, we selected the individuals in the previously marked plots. In Phase II, each individual was subjected to the controlled burn. Temperatures were monitored with three thermocouples K: (T1) at the plant stem base; (T2) in the apical meristem; and (T3) environment. In phase III ~140 days post- fire, we sampled the canopy scorching proportion, the stem scorching proportion, the mortality and stem re-sprout. Experiments were carried out between 11:00h and 17:00hduring the dry season (August / September 2013). Logistic regressions between significant variables and post-fire response variables were made. The Akaike information criterion (AIC) was used as index to the best model. The predictive power for the probability equation of mortality was subsequently tested using the area under the ROC curve. We sampled 1,750 individuals prior the surface fire experiments in the 30 plots and found 19 palm species. Variations of moisture and temperature along the edge gradient are evident for July, August and September, usually with higher temperature and lower moisture found closer to the edge. The LAI increases from edge to interior. The composition of understory species does not differ between the edge and interior. Density and abundance were significantly higher in edge plots for three mid- to upper canopy species: Attalea butyracea (Mutis ex Lf) Wess. Boer, Attalea maripa (Aubl.) Mart. and Oenocarpus bataua Mart.. NMDS using only these three species showed distinct floristic composition between edge and interior (stress = 0.1177). However, LAI explains the distribution of only O. bataua along the edge -interior gradient. After surface fire the aerial-stemmed species had higher mortality than those species with underground stems. Post-fire basal re-sprout was higher in aerial-stemmed individuals. Among 10 species tested, A. maripa showed the highest percentage of individuals exhibiting post fire regrowth (91.7%). O. bataua had least success in regrowth (31.8%) and highest post-fire mortality (59.1%). The logistic model for survival of underground stem species indicates that individual mortality rate increases with increasing average temperature during fire at the plant base. Among understory aerial-stemmed species plus E. precatoria young individuals, stem mortality decreased with increasing stem diameter. In this group, the species with the highest number of post-fire lost stems were Hyospathe elegans Mart. (65%) and Chamaedorea pauciflora Mart. (55%). Furthermore, for juvenile E. precatoria and four other species in this group, mortality was strongly influenced by the canopy-scorching pattern. Mortality probability increased in proportion to the amount of leaf scorching. Apical meristems temperature during fire, however, did not explain stem mortality. Neither height of the stem nor the total height of the individual explained mortality. The re-sprout also varied among species. Bactris maraja Mart. had the greatest number of basal re-sprouts per individual (total = 20; 1.43 ±1.5 re-sprout ind -1 ) and greatest height of the sprout (34.6 ±27.5 cm ind -1 ). Our results indicate that post-fire mortality of understory aerial-stemmed Arecaceae species depends almost exclusively on the hydraulic system failure, caused by fire temperature at the plant base. Post-fire mortality is a well-known fire intensity descriptor, with direct correlation between fire severity and mortality. Translating fire intensity to fire severity is an appropriate way to understand the impact of fire in ecosystems. Although 2013 was a year with atypically humid dry season in Acre, commercial species like açaí (Euterpe precatoria) and patauá (Oenocarpus bataua) had considerable post-fire negative effects. This finding may be even worse in a drier year, leading greater severity than recorded. Though we found no relationship between mortality and microclimate at forest edge, higher fire probability near edges and the predicted global climate changes may raise our predictions of species mortality from fire at forest edges. Knowledge about the individual species’ resilience after fire disturbance is useful to forecast this resilience as fire frequencies change in the future.
metadata.dc.description.resumo: Arecaceae é uma família botânica bem conhecida da flora mundial, facilmente reconhecida nas florestas onde habita e muito utilizada pela população. A família tem relevante participação nos diferentes ecossistemas mundiais, tanto em riqueza quanto em abundância. Palmeiras são citadas como resistentes ao fogo em diversos ecossistemas pelo mundo, no entanto, a literatura é escassa abordando o tema. Associado ao desmatamento o fogo de superfície é considerado hoje como principal ameaça às florestas da Amazônia. Na ecologia do fogo intensidade e severidade são conceitos distintos, porém, severidade pode ser conectada diretamente à mortalidade e quanto maior a severidade, maior a chance de mortalidade. A resposta de mortalidade é consequência das injúrias provocadas pelo calor: i) queima da copa; ii) queima do caule e iii) aquecimento da raiz (não abordado neste trabalho). No entanto, a planta pode rebrotar mesmo havendo morte do caule. Objetivamos portanto: i) descrever a riqueza de Arecaceae de sub-bosque em um trecho de floresta aberta; ii) amostrar a variação microclimática e o índice de área foliar do gradiente borda – interior desta floresta; iii) relacionar composição florística, abundância e variáveis abióticas; e iv) testar um conjunto de indivíduos de palmeiras de sub-bosque para avaliar quais características morfológicas estão relacionadas à mortalidade, rebrote e resistência pós-fogo de superfície experimental. Para tanto a) comparamos as respostas pós-fogo para cada espécie; b) ajustamos modelos de mortalidade em função das variáveis de severidade – proporção de queima da copa e proporção de queima do caule, distância da borda da floresta e variáveis microclimáticas; e c) avaliamos quais características morfológicas influenciam na relação das plantas com a severidade do dano pós-fogo e mortalidade. A área de estudo está localizada no município de Cruzeiro do Sul -AC, Brasil e a tipologia florestal é a Floresta Aberta com Palmeiras. Para o estudo florístico foram inventariadas 30 parcelas de 50 x 50 m em cinco transecções cada uma com comprimento de 600 m, orientadas no sentido borda-interior (total = 7,5 ha; indivíduos de estipe DAP >20 cm). Cada 50 x 50 m contém uma sub-unidade de 25 x 25 m (total = ~1,88 ha; indivíduos DAP > 2 cm e < 20 cm, ou folhas > 1 m de comprimento). Foram coletadas as variáveis físicas: temperatura ( o C), umidade relativa do ar (UR%), abertura do dossel (m 2 m -2 ) e variáveis edáfico-topográficas: topografia e profundidade de serapilheira. A abertura do dossel foi medida com o LAI – 2200. Para as medidas de microclima, foram utilizados seis sensores HOBO ® . Foi utilizada uma Análise de Componentes Principais para selecionar a variável física explicativa das diferenças entre as parcelas. A influência desta variável sobre a abundância das espécies de sub-bosque foi posteriormente testada usando Modelos Lineares Generalizados. A técnica do escalonamento não-métrico multidimensional (NMDS) foi usada para acessar as diferenças entre parcelas de borda e do interior da floresta. As queimadas experimentais tiveram ignição auxiliada por 20 ml de querosene. O experimento de queima foi dividido em três fases iguais para duas etapas de análise: Etapa 1: todas as espécies (169 ind. de estipe aéreo e subterrâneo). Etapa 2: somente espécies de sub-bosque com estipe aéreo, mais indivíduos jovens de Euterpe precatoria Mart. (80 ind.). Na Fase I selecionamos os indivíduos presentes nas parcelas previamente marcadas. Na Fase II, cada indivíduo foi submetido à queima controlada, sendo as temperaturas monitoradas com três termopares tipo K: temperatura (T1) na base da planta; (T2) na gema apical (para indivíduos de estipe aéreo) e (T3) ambiente. Na fase III, ~140 dias pós-fogo, foi obtida a proporção de queima da copa, mortalidade dos estipes e número de indivíduos rebrotando. As queimas de ignição por querosene aconteceram na época de menor pluviosidade e umidade do ar na região amazônica (verão amazônico; agosto e setembro de 2013), entre 11h00min e 17h00min. Foram feitas regressões logísticas entre as variáveis significativas independentes e as duas variáveis resposta do destino pós-fogo (sobrevivência ou mortalidade). O critério de informação de Akaike (AIC) foi utilizado como índice de escolha do melhor modelo ajustado. O poder de predição da equação de probabilidade de mortalidade foi testada a posteriori por meio da área sob a curva ROC (Curva de Sensibilidade do Operador). Os resultados prévios à queima nas 30 parcelas são de 1.750 indivíduos amostrados com 19 espécies de palmeiras, em 14 gêneros. A variação da umidade e temperatura no gradiente de borda – interior da floresta é evidente para julho, agosto e setembro, geralmente com temperatura maior e umidade menor na borda. O Índice de Área Foliar (LAI) aumenta da borda para o interior. A composição das espécies de sub- bosque não difere entre a borda e o interior da floresta. Attalea butyracea (Mutis ex L.f.)Wess.Boer e Attalea maripa (Aubl.) Mart. aparecem com maior densidade na borda, enquanto Oenocarpus bataua Mart. aparece com maior densidade no interior. O NMDS rodado somente para estas espécies indica distanciamento da composição florística entre borda e interior da floresta (stress = 0,1177). No entanto, o LAI explica a distribuição somente de O. bataua no gradiente borda e interior. Nos resultados do experimento de queima indivíduos de espécies de estipe aéreo (todos com caules finos) tiveram maior mortalidade que indivíduos de estipe subterrâneo. Por outro lado o rebrote basal pós- fogo é maior nos indivíduos de estipe aéreo. A. maripa foi a espécie que obteve melhor desempenho considerando o rebrote total (91,7%). O. bataua teve o menor sucesso no rebrote (31,8%) e maior proporção de mortalidade pós-fogo (59,1%). O modelo logístico de sobrevivência para as nove espécies de estipe subterrâneo, indica que a mortalidade aumenta na medida em que são maiores as médias de temperatura na base da planta. No tocante às espécies de estipe aéreo no sub-bosque mais a fase jovem de E. precatoria a mortalidade varia entre as espécies. Quanto maior é o diâmetro da base do estipe, menor será a mortalidade. Hyospathe elegans Mart. (65%) e Chamaedorea pauciflora Mart. (55%) são as espécies com maior número de estipes perdidos no pós-fogo. Além disso, a mortalidade dos juvenis de E. precatoria e das outras quatro espécies do experimento foi fortemente influenciada pelo padrão de queima da copa. A probabilidade de mortalidade aumentou com o aumento da queima das folhas. A temperatura na gema apical é variável, no entanto, não explica a mortalidade dos estipes. A altura do estipe e a altura total do indivíduo também não influenciam na mortalidade. O rebrote também variou entre as espécies. Bactris maraja Mart. teve o maior número de rebrotes basais por indivíduo (total de rebrotes = 20; 1,43 ±1,5 rebrotes ind -1 ) e maior altura dos rebrotes (34,6 ±27,5 cm ind -1 ). Nossos resultados indicam que a mortalidade pós-fogo da parte aérea em palmeiras de sub- bosque com estipe aéreo depende quase que exclusivamente da falha do sistema hidráulico na base do estipe, causada pelo fluxo de calor do fogo. Mortalidade das plantas pós-fogo é um descritor bem conhecido da intensidade do fogo, por haver correlação direta entre severidade-fogo-causal e mortalidade. Traduzir intensidade do fogo em severidade do fogo é uma maneira bastante apropriada de compreender o impacto do fogo nos ecossistemas. Apesar de 2013 ter sido um ano de verão chuvoso, espécies comerciais como o açaí (Euterpe precatoria) e o patauá (Oenocarpus bataua) tiveram considerável resultado negativo pós-fogo, fato que provavelmente se agravaria em verões mais secos (fenômenos climáticos). Não obstante, nossos resultados não tenham estabelecido relação entre mortalidade e baixa umidade ou menor distância da borda, as alterações microclimáticas causadas tanto pela reincidência do fogo nas bordas, quanto pela alteração climática global podem elevar nossas predições de mortalidade para as espécies amostradas. O conhecimento gerado sobre a capacidade das espécies em ter resiliência pós-distúrbio contribui para a previsão desta resiliência em um futuro caracterizado por mudanças nas frequências e no regime de fogo na Amazônia.
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