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Ecologia comparada de quatro espécies de aranhas errantes do gênero Ctenus (Waickenaer) (Araneae, Ctenidae) em urna floresta na Amazônia central: bases para um modelo integrado de coexistência.
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Resumo
I) Ctenus amphora, C. crulsi, C. manauara e C. villasboasi são aranhas errantes noturnas de
porte médio a grande, que fonageiam sobre o solo, e são muito abundantes na Reserva Florestal
Adolfo Ducke na Amazônia Central.
2) Ao longo de 15 meses, coletei dados de cerca de 3000 aranhas, entre contagens, observações
de comportamento e experimentos. Comparei as espécies quanto a sazonalidade anual da
abundância e da reprodução, padrões espaciais de abundância, dieta, aspectos de comportamento
e da reprodução, e analisei como características do habitat e interações interespecificas podem
estar determinando os padrões espaciais de abundância.
3) As metodologias foram: a) contagens e medições de aranhas em 70 transectos curtos (de
aproximadamente 50m de comprimento) ao longo do ano, para avaliar sazonalidade e distribuição
em escala menor; b) contagens ao longo de 15 km de trilhas, para determinar padrões espaciais
de abundância de aranhas e comparar a abundância de aranhas com variáveis do habitat; c)
armadilhas de fosso para estimar disponibilidade de alimento e freqüência de passagem de
formigas de coneição; d) contagens em diferentes horários e observações diretas para comparar
o comportamento das aranhas; e) experimentos com cativeiros para comparar predação intraespecífica
com canibalismo, e para avaliar a eficiência de captura de cupins entre aranhas.
4) A abundância de Ctenus iniciou alta em meados da primeira estação chuvosa, diminuiu ainda
durante esta estação, atingiu os menores valores na época seca, e voltou a aumentar até meados
da segunda estação chuvosa. Este padrão foi mais forte em C. amphora e C. villasboasi, mas foi
semelhante para as quatro espécies. Encontrei evidências de sazonalidade reprodutiva baseado
1 naa estruturas populacionais de tamanhos apenas em C. villasboasi.
I
5) Nas contagens em transectos curtos, não detectei tendências de agrupamentos que revelassem
uso diferente de microhabitat por cada espécie. Nas contagens ao longo das trilhas encontrei três
padrões espaciais de abundância diferentes, trechos longos onde dominavam C. crulsi e
C. manauara, outros trechos onde dominava C. amphora, e uma distribuição mais homogênea
em C. villasboasi. Os padrões se repetiram nas três contagens feitas nas trilhas, em maio e
outubro de 1994 e em fevereiro de 1995, indicando que características locais favorecem diferencialmente as espécies.
6) A dieta das quatro espécies consistiu principalmente de artrópodes abundantes na serapilheira,
mas a proporção de cupins do gênero Syntermes foi muito maior nas dietas de C. crulsi e C.
manauara. O mesmo resultado foi obtido numa segunda análise, restringindo os dados a áreas
onde todas as espécies coexistiam com estes cupins. Os horários de atividade e taxas de
movimentação foram semelhantes entre espécies. Existem diferenças entre espécies no número
de ovos por ooteca, mas a relação entre tamanho e número de ovos parece ser a mesma para
todas.
7) Comparei os padrões espaciais de abundância por espécie nos 15 krn de trilhas com os dados
de características ambientais locais, em busca de relações causais para explicar estes padrões.
Inicialmente, fiz avaliações tratando as variáveis de forma independente urna da outra,
entretanto, a maioria dos padrões de abundância de aranhas e habitat está correlacionada com o
tipo de solo. Ctenus crulsi e C. manauara foram mais abundantes em locais com solos mais
argilosos, onde a camada de raizes supeficiais é quase inexistente, tem menos serapilheira, maior
abundância de Syntermes, e onde aparentemente há uma maior pressão de predação por formigas
de correição. C. amphora foi mais abundante em áreas com solo bem arenoso, onde a camada
de raízes superficiais é espessa, tem mais serapilheira, menor quantidade de cupins e onde
aparentemente há uma menor pressão de predação por formigas de correição. Ctenus villasboasi
foi mais abundante próxima a riachos, onde há solos hidromórficos, camada de raízes espessa,
e quase ausência de Syntermes.
8) Considerando as diferenças no consumo e o resultado acima, a causa mais importante para
diferenciar os padrões espaciais de abundância das araiias deve ter sido a distribuição de
Syntermes. Fiz um experimento comparando a eficiência de captura de C. amphora e C. crulsi,
escolhidas por terem tamanhos semelhantes e dietas diferentes. Ctenus crulsi capturou cupins
com freqüência significativamente maior que C. amphora. Este resultado corrobora a hipótese
da importância desses cupins.
9) Essas quatrro espécies são bastante abundantes, e possivelmente elas próprias estão entre os
principais predadores de Ctenus; entretanto, a predação intragenérica é proporcionalmente baixa
comparada com outros estudos de aracnídeos. A taxa de predação interespecífica não foi maior que a taxa de canibalismo. Este resultado indica que a predação interespecífica não evoluiu neste
sistema como um mecanismo para diminuir a competição interespecífica.
10) A competição pode ser importante interação entre estas espécies, uma vez que todas
alimentam-se de artrópodes de serapilheira, e a forte variação espacial e temporal de tamanhos
de adultos indica que fiequentemente os recursos estão abaixo de condições ótimas. Estas
aranhas estão entre os principais predadores da serapilheira, e potencialmente têm um impacto
sobre a abundância de artrópodes. Entretanto, não há evidências de que a competição tenha
determinado os padrões espaciais de abundância encontrados. Por exemplo, a ausência de
-
C. amphora em áreas com mais Syntermes seria evidência de exclusão competitiva, pois outras
espécies do mesmo gênero parecem utilizar melhor este importante recurso, mas elas coexistem
nestas áreas. A hipótese de que a competição tenha determinado os padrões observados não pode
ser rejeitada, mas há hipóteses alternativas melhores para explicar estes padrões. Apresento um
modelo para a coexistência destas espécies que inclui a importância de cupins Syntermes sobre
os padrões espaciais de abundância de aranhas, e ilustra como os resultados obtidos podem ser
usados na construção de hipóteses realistas e testáveis para a coexistência de Ctenus.
Abstract:
1) Ctenus amphora, C.crulsi, C. manauara and C. villasboasi are nocturnal wandering spiders,
mediurn to large sized, that forage on the ground, and are very abundant in "Reserva Florestal
Adolfo Ducke" in central Amazonia.
2) During 14 months, I coliected data of about 3000 spiders, among censuses, behavioral -
observations and experiments. I compared the species on annual seasonality of the abundance and
reproduction, spacial patterns of abundance, diet, aspects of the behavior and reproduction, and
anaiyzed how those habitat characteristics and interspecific interactions may iduence the spatial
patterns of abundance.
3) The methodologies were: a) censuses and measurements of spiders in 70 short transects (about
50m of length) along the year, to evaluate seasonality and distribution in a srnaller scale; b)
censuses along 15 km of trails, to determinate spacial patterns of abundance and to compare
abundance of spiders with habitat variables; c) pitfall traps to estimate availability of food and
frequency of passage of army ants; d) censuses at difYerent hour of the night and direct
observations to compare behavior of the spiders; e) experiments with cages to compare
intraspecific predation with cannibalism, and to evaluate the efficiency of capture of termites
among spiders.
4) The abundance of Ctenus started high i . the middle of the hrst raining season, diminished still
during this season, reached the lowest values during the dry season, and increased to high values
until the rniddle of the rainy season. This pattern was stronger in C. amphora e C. villasboasi,
but was similar for the four species. I found evidences of reproductive seasonality based on the
structure of sizes in the populations, only in C. villasboasi.
5) In the short transect census, I did not detect tendencies of aggregation reveaiing different use
of microhabitat by species. In the census along the trails I found three spacial patterns of
abundance, long sections where C. crulsi and C. manauara dominated, other sections where
C. amphora dominated, and a more homogeny distribution in C. villasboasi. The pattems
repeatd thernselves in the three censuses, in Máy and October o f 1 994, and in February o f 1 995,
indicating that local characteristics favor differentially the species.
6) The diet of the four species consisted mainly of abundant arthropods in the leaf iitter, but the
proportion of termites of the genus Syntermes was much higher in the diets of C. crulsi and C.
manauara. The same resuh was obtained in a second analysis, restricting the diet data to areas
where a11 the species and termites coexisted. The activities in different hours of the night, and the rate of movements were similar arnong species. There are differences among species in the
number of eggs per egg-sac, but the relationship arnong size of the spider and nurnber of eggs
seems to be the same.
7) I compared the spacial patterns of abundance per species along the 15 krn of trails with data
on local envkonmental characteristics, in search of causal relationships to explain those pattem.
Initially, I made evaluations treating the variables independently, however, most partem of
abundance of spiders and the characteristics of habitat are related to types of soil. Ctenus crulsi
e C. manauara were most abundant in clay-soil places, where the superficial root layer is almost
absent, the volume of leaflitter is low, Syntermes are abundant, and the pressure of predation by
army ants is apparently high; C. amphora in sandy soil areas, where there is a thick superficial
root layer, leaf litter is more abundant, there is less Syntermes, and predation by army ants is
apparently low; and C. villasboasi close to creeks, where the soils are hidromorphic, the
superficial root layer is thick, and Syntermes are alrnost absent.
8) Considering that Syntermes was the main prey for two species, and were rare in the diet of the
other two, I rnade one experiment comparing the efficiency of capture of those termites by
C. amphora e C. crulsi, selected because they have similar sizes and different diets. Ctenus crulsi
captured the termites with a fiequency significantly higher than C. amphora.
9) The four species are quite abundant, and it is possible that they are themselves arnong the main
predators of Ctenus, however, intrageneric predation was low compared with other studies with
arachnids. In the experiment with cages, the rate of interspeciiic predation was not higher than
the cannibalism rate. This result indicates that interspecific predation did not evolve as a
mechanism to diminish the interspecific competition in this system.
10) Competition may be an important interaction among these species, they ail prey on
arthropods of the leaf litter, and tlie strong spatial and temporal variation in sizes indicates that
growth and reproduction are frequently under optimal conditions. These spiders are among the
main predators of leaf litter, and potentially have an impact on tbe abundance of arthropods.
However, there is no evidence that competition caused the spatial partem of distribution found.
For exarnple, absence of C. amphora in areas with more Syntermes would be an evidence of
exclusion by competition, because orher species of the same genus are more efficient to use this
irrgortant resource, but they coexist in these areas. The hypothesis that competition produced the
pattems observed cannot be rejected, but there are better alternative hypotheses to explain those
pattems. I present a rnodel for the coexistence of these species that includes the importance of
Syntermes, and illustrate how the resuits obtained can be used to the constniction of realistic and
testable hypotheses for the csexistence of Ctenus.
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