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Title: Estudos em Eugenia L. (Myrtaceae) na Amazônia Central: taxonomia com o uso de ferramentas morfoanatômica
Authors: Souza, Maria Anália Duarte de
metadata.dc.contributor.advisor: Queiroz, Maria Sílvia de Mendonça
metadata.dc.contributor.co-advisor: Scudeller, Veridiana Vizoni
Keywords: Eugenia L.
Taxonomia
Morfoanatomia
Issue Date: 21-Jul-2015
Publisher: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
metadata.dc.publisher.program: Botânica
Abstract: Twenty-eight species of the genus Eugenia naturally occurring in the Adolpho Ducke Forest Reserve are described, including their anatomical characterization with a statistical analysis of their morphological and anatomical features. One species (E. illepida) was previously unrecorded for the Amazon region, and one is a new occurrence in Brazil (E. adenocalyx). Six species (E. caducipetala, E. kerianthera, Eugenia sp. B, Eugenia sp. C, Eugenia sp. D and E. marleneae) are described as new to science. Three sections of the genus are represented: Eugenia (three), Racemosae (five) and Umbellatae (20). The leaf anatomy of 27 species were studied to provide identification tools, and to provide characters for supraspecific groupings. For this analysis, section Umbellatae was divided into six informal groups based on morphological characters. Characters related to the vascular bundles both the in petiole and in the lamina were most useful in the grouping of species and sections. Section Eugenia is characterized by the vascular bundle being cylindrical at the base of petiole and in the form of an attenuated arch at the apex, and bicollateral phloem in the central and apical regions; the abaxial surface has pleated cuticle and peristomatal ornamentation folds; in the midrib it is an attenuated in arch with bicollateral phloem and a surrounding perivascular sheath; in section Racemosae section the form of the vascular bundle is constant over the throughout the petiole, are is different in each species, and tends to have surrounding phloem; in section Umbellatae there are many varying characters that are useful in separating groups only when used in combination; these include the external cuticle and paraclinal wall being striated or smooth on the upper surface, and striated in the lower surface, and straight anticlinal walls. Characters mentioned in the literature as dependent on environmental factors were not corroborated here: including thickened cuticle, presence of trichomes, compressed mesophyll, palisade in more than one layer, which are described as xerophytic occurred in species that are mostly mesomorphic. An alternation function to explain these features is suggested, that these characters could be related to humidity control by obstruction stomata, and for defense against herbivores and pathogenic microorganisms, among others. Characters such as the palisade being in more than one layer, the hypodermis and presence of trichomes, which are extremely plastic, do seem to be related to xerophytic environments, but can not be related to taxonomy groupings. They may, however, be useful in local floras. The data resulting from the morphological and anatomical descriptions were tested using Principal Component Analysis (PCA) and Hierarchical Cluster Analysis (HCA) to ascertain which characters are most related to the phylogenetic groupings (sections) and morphologically related groups. In the PCA, the presence of trichomes was important in the separation of species, independently of their relationships, while other characters segregated the formal and informal groups. In the cluster analysis, dendrograms of the branches well defined some informal groups (Feijoi and Ramiflora complexes), while species in other groups (sections Racemosae and Eugenia) were dispersed, often in distant branches. Of these, the morphological characters provided the best supported for the groups, especially when combined with anatomical ones. This result don´t agrees with other studies, where anatomical were more relevant. The statistical methods used were useful in selecting characters that strengthen, groupings, principally in morphologically similar groups. We conclude that, as in other studies to characterize groups in the generic and specific levels in Myrtaceae, the segregation of groups is only possible by a combination of
metadata.dc.description.resumo: O tratamento taxonômico, a caracterização anatômica e análise multivariada de caracteres morfoanatômicos de vinte e oito espécies de Eugenia foram realizados. Durante o tratamento taxonômico foi confirmada a ocorrência de 28 espécies na Reserva Florestal Adolpho Ducke, das quais uma é a primeira citação para o Amazonas (E. illepida), uma para o Brasil (E. adenocalyx) e seis são inéditas para a ciência (Eugenia caducipetala, E. kerianthera, Eugenia sp. B, Eugenia sp. C, Eugenia sp. D e E. marleneae). Todas as espécies ocorrem naturalmente na Reserva Florestal Adolpho Ducke, na Amazônia Central, e estão divididas entre as seções Eugenia (três), Racemosae (cinco) e Umbellatae (vinte). Foi caracterizada a anatomia foliar de vinte e sete espécies, na busca de caracteres úteis para a identificação e taxonomia de grupos supraespecíficos. Neste caso, a seção Umbellatae foi subdividida em seis grupos informais com base em caracteres morfológicos, a fim de averiguar seu agrupamento com base em caracteres anatômicos. Caracteres relacionados aos feixes vasculares, tanto do pecíolo quanto da lâmina mostraram-se mais informativos no agrupamento de espécies e seções. A seção Eugenia é caracterizada por apresentar pecíolo cilíndrico no nível basal, arco atenuado no nível apical e feixe bicolateral na região mediana e apical; na face abaxial mostram cutícula pregueada e ornamentação peristomatal em dobras; a nervura central é em arco atenuado com feixe bicolateral e bainha perivascular circunferencial; a seção Racemosae apresenta conformação do feixe vascular estável ao longo dos três níveis do pecíolo, que é diferente por espécie, e tendência ao floema circunferencial; a seção Umbellatae é constituída por um número bastante variável de caracteres que podem ser úteis apenas se combinados para diferenciar os grupos; caracteriza-se pela cutícula e parede periclinal externa estriadas ou lisas na face adaxial e estriadas na abaxial, paredes anticlinais retas, sendo a parede interna das células radiais às células teto finas. Caracteres citados na literatura como dependentes de fatores ambientais não foram corroborados aqui: cutícula espessada, presença de tricomas, mesofilo compactado, paliçada em mais de uma camada, tidos como xerofíticos, ocorreram em grande parte das espécies que são, na maioria, mesomórficas. Uma complementação da função exercida por essas características é aqui sugerida, onde esses caracteres podem ser relacionados com o controle de umidade na obstrução de estômatos, na defesa contra os herbívoros e microrganismos fitopatógenos, entre outros. Caracteres como paliçada em mais de uma camada, hipoderme e presença de tricomas, extremamente plásticos, parecem de fato estar relacionados aos ambientes xerofíticos, porém não podem ser relacionados à taxonomia de forma generalizada. Podem, no entanto, ser usados em floras locais. Os dados resultantes da descrição morfológica e anatômica foram testados com os métodos Análise de Componentes Principais (PCA) e Análise Hierárquica de Cluster (HCA), a fim de averiguar os caracteres relevantes no agrupamento de espécies filogeneticamente estabelecidas (as seções) e grupos morfologicamente relacionados. Com o PCA foi conferida uma grande influência da presença de tricomas na divisão de espécies, independente de suas relações, porém outros caracteres segregaram os grupos formais e informais. Pela análise de cluster os ramos dos dendrogramas foram melhor definidos para os grupos informais (complexos Feijoi e Ramiflora), estando as espécies dos demais grupos (seções Racemosae e Eugenia) dispersas, inclusive em ramos distantes. Destes, os caracteres morfológicos foram os que suportaram melhor os grupos formados, bem como quando combinados com os anatômicos. Este resultado vai de encontro ao encontrado na literatura, onde os anatômicos foram mais relevantes. Os métodos estatísticos utilizados mostraram-se úteis na seleção de caracteres que possam dar peso ou robustecer agrupamentos, principalmente de grupos morfologicamente similares. Por fim, conclui-se que, como em todos os estudos realizados com o objetivo de caracterizar grupos nos níveis genéricos e específicos na família Myrtaceae, a segregação de grupos só é possível pela combinação de caracteres, sejam morfológicos ou anatômicos.
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