A importância das condições hidrológicas locais para a produtividade arbórea das florestas de terra-firme na Amazônia Central
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Flavia Regina Capelotto Costa
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Maquelle Neves Garcia
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Resumo
O destino das florestas tropicais frente às mudanças do clima ainda está cheio de incertezas. Alguns estudos de modelagem preveem que as florestas irão sucumbir ao clima, e outros sugerem uma resiliência desses ecossistemas no futuro. Tais debates tornam-se evidentes nos estudos relatando os impactos de eventos de secas severas no maior ecossistema florestal do planeta, a Amazônia. Enquanto dados de monitoramento a longo prazo -por parcelas permanentes- mostram um declínio na produtividade da floresta (efeito negativo), dados de sensoriamento remoto reportam um esverdeamento, relacionado a uma maior capacidade da floresta para fazer fotossíntese (efeito positivo) em várias partes da Amazônia. Essas observações, que parecem contraditórias, podem apenas ser o reflexo da baixa representatividade -em dados de parcelas permanentes em relação aos dados de satélite-, que têm recebido um tipo particular de ambientes hidrológicos na Amazônia: as áreas de floresta de terra-firme com lençol freático superficial. Embora esses ambientes representem uma importante extensão da bacia (ca. 40% com profundidade do lençol < 5m), nosso conhecimento sobre como a vegetação nesses ambientes responde ao clima e, portanto, a importância das condições hidrológicas locais na produtividade da floresta, ainda é bastante limitado. Diante disso, surge a questão: é possível um único efeito (positivo ou negativo) da variação do clima na produtividade das florestas da Amazônia? Ou a resposta total do ecossistema dependeria não só da variação climática, mas também das condições hidrológicas locais? Meu objetivo nesta tese foi analisar as variações que ocorrem na produtividade arbórea em áreas de floresta madura de terra-firme com condições hidrológicas contrastantes: áreas com lençol freático profundo (>20m) vs. áreas com lençol freático superficial (<5m). Para ter um entendimento geral da influência da profundidade do lençol freático, neste estudo analisei como as diferenças na escala local do acesso a água para as plantas (via lençol freático) modula a produtividade arbórea no nível da folha (na capacidade fotossintética e taxa de assimilação do carbono), no tronco (na taxa de crescimento diamétrico), e na biomassa e estrutura vertical das raízes finas. No primeiro capítulo, investiguei como a produtividade das árvores -no nível da folha e madeira- varia ao longo de gradientes de disponibilidade de água no solo e de nutrientes em uma floresta de terra-firme na Amazônia central. Com medições de fotossíntese, crescimento do tronco, traços funcionais e distribuição ao longo do gradiente hidro-edáfico de 23 espécies arbóreas abundantes, encontrei que, em áreas com lençol freático profundo—com menor disponibilidade de água, mas maior teor de nitrogênio no solo—, as árvores desenvolvem maior capacidade fotossintética por meio de ajustes na estrutura foliar. Já em áreas com lençol freático superficial, as árvores mantêm maior condutância estomática e crescimento do tronco, favorecidas pela maior disponibilidade de água no solo. Ainda com tais estratégias contrastantes, as espécies dominantes alcançam produtividades similares entre folhas e tronco ao longo do gradiente hidro-edáfico, sugerindo um efeito compensatório que pode ajudar a estabilizar a produtividade da floresta frente às mudanças climáticas. No segundo capítulo, analisei como a disponibilidade de água no solo e de nutrientes influencia a distribuição da biomassa de raízes finas e o particionamento (alocação) entre biomassa acima e abaixo do solo (relação BGB:AGB) em áreas de floresta com lençol freático superficial. Usando dados de nutrientes do solo, monitoramento da flutuação do lençol freático, e medições diretas de biomassa de raízes e do tronco ao longo de um transecto de 600 km na Amazônia central, observei que o excesso de água no solo -seja pelo clima mais úmido ou pela presença constante de lençol freático muito raso (<2m) -restringe a distribuição da biomassa das raízes finas às camadas mais superficiais do solo. Essa limitação, isolada ou somada à baixa disponibilidade de fósforo, resulta em maior alocação de biomassa abaixo do solo (maior BGB:AGB) levando a uma floresta com maior densidade de arvores de menor diâmetro. Em áreas onde o excesso de água no solo é ausente ou pouco frequente, ocorre o padrão oposto. A disponibilidade de fosforo também influencia a alocação da biomassa, mas com os regimes do lençol freático modulando fortemente esses efeitos. Os resultados desse capítulo destacam a importância do regime hídrico do solo na estrutura das florestas de lençol freático superficial, desafiando a visão tradicional de que a alocação da biomassa é controlada apenas por nutrientes e clima, e trazendo implicações importantes para a modelagem do funcionamento da Amazônia e seu papel no ciclo global de carbono.
No terceiro capítulo (ainda não finalizado), analisei os padrões espaço-temporais do crescimento diamétrico do tronco em árvores estabelecidas em áreas de floresta com lençol freático superficial e profundo. Utilizando dados mensais de mais de mil árvores monitoradas com bandas dendrométricas desde fevereiro de 2022 até dezembro de 2024, avaliei como a taxa de crescimento do tronco variou entre ano de sazonalidade climática normal (2022) e durante anos com eventos de seca severa (2023 e 2024). Em 2022, as taxas de crescimento foram semelhantes entre os ambientes. Contudo, durante os anos de secas, as árvores em áreas de lençol freático superficial mantiveram -e até aumentaram- as suas taxas de crescimento, enquanto nas áreas de lençol profundo tal crescimento caiu significativamente, sem recuperação dos padrões esperados até o fim de 2024. Além disso, usando modelos bayesianos integrados a diagramas causais (DAG), analisei quais são os principais fatores que modulam o crescimento dentro de cada ambiente. Os resultados mostram que a disponibilidade de água no solo, via lençol freático (profundo vs superficial), modula fortemente o efeito da chuva e o impacto dos eventos de seca, com resultados contrastantes entre ambientes: nas áreas de lençol profundo, o crescimento do tronco depende fortemente da precipitação anterior, enquanto nas áreas de lençol superficial, o crescimento é mais associado à interação entre quantidade de luz (radiação) e disponibilidade de água e oxigênio no solo. Este capítulo contribui para um melhor entendimento da vulnerabilidade (ou resiliência) da floresta amazônica a mudança do clima, reforçando a importância das áreas com lençol freático superficial, atuando como potenciais refúgios hidrológicos para o funcionamento da floresta (absorção e alocação do carbono) durante eventos de seca. De forma integrada, os resultados da minha tese revelam que as condições hidrológicas locais, representadas pela profundidade do lençol freático, são determinantes para o funcionamento das florestas amazônicas, modulando desde traços funcionais e estratégias fotossintéticas até o particionamento da biomassa e o crescimento do tronco em diferentes escalas temporais. Enquanto o funcionamento arbóreo em áreas com lençol freático profundo apresenta uma forte dependência da precipitação e do nitrogênio do solo para sustentar a produtividade, as arvores estabelecidas em áreas com lençol freático superficial se destacam pela maior estabilidade no crescimento e na produtividade, mesmo durante eventos de seca, devido ao acesso constante à água no solo. Esses ambientes atuam como refúgios hidrológicos, compensando, ao menos parcialmente, as perdas de produtividade em outras partes da floresta durante períodos climáticos adversos. Assim, nesta tese evidencio que a resposta da floresta amazônica às mudanças climáticas não é uniforme, mas sim fortemente condicionada pela interação entre clima e hidrologia local, ressaltando a importância de incluir os gradientes hidrológicos nos modelos de vegetação e nas estratégias de conservação visando a manutenção do funcionamento e dos serviços ecossistêmicos da Amazônia.
Abstract:
The fate of tropical forests in the face of climate change remains fraught with uncertainty. While some modeling studies predict that these forests will succumb to the changing climate, others suggest ecosystem resilience. Such debates are particularly evident in studies reporting the impacts of severe drought events on the planet's largest forest ecosystem, the Amazon. While long-term monitoring data—from permanent plots—show a decline in forest productivity (a negative effect), remote sensing data report a ""greening"" effect, related to a greater photosynthetic capacity (a positive effect) in various parts of the Amazon. These seemingly contradictory observations may simply reflect the low representativeness of permanent plot data compared to satellite data regarding a specific type of Amazonian environment: terra-firme forests with shallow water tables. Although these environments represent a significant portion of the basin (approx. 40% with a water table depth < 5m), our knowledge of how their vegetation responds to climate—and thus the importance of local hydrological conditions for forest productivity—remains quite limited. In light of this, the following question arises: is a single effect (positive or negative) of climate variation on Amazonian forest productivity possible? Or does the total ecosystem response depend not only on climatic variation but also on local hydrological conditions? The objective of this thesis was to analyze variations in tree productivity in mature terra-firme forest areas with contrasting hydrological conditions: areas with a deep water table (>20m) vs. areas with a shallow water table (<5m). To gain a comprehensive understanding of the influence of water table depth, this study analyzed how local-scale differences in plant water access (via the water table) modulate tree productivity at the leaf level (photosynthetic capacity and carbon assimilation rate), the stem level (diameter growth rate), and in the biomass and vertical structure of fine roots.