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História evolutiva e distribuição de Adelphobates, gênero de sapos venenosos endêmico da Amazônia brasileira
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Resumo
As distribuições das espécies podem ser moldadas tanto por características climáticas e
estruturais da paisagem, quanto por interações bióticas. Esses fatores podem ainda influenciar
os padrões atuais de biodiversidade, promovendo ou interrompendo o fluxo gênico entre as
populações. Considerar informações genéticas e rupturas biogeográficas pode resultar na
identificação de potenciais Unidades Taxonômicas Operacionais (UTOs) e consequentemente
à revisão da distribuição dos taxa. Estudos filogeográficos em dendrobatídeos da planície
amazônica ainda são muito escassos e alguns dos mecanismos elencados para explicar os
padrões de diversificação foram a influência de refúgios florestais e a hipótese dos rios como
barreiras. As espécies de Adelphobates configuram um excelente modelo para compreender
diversos mecanismos evolutivos, pois sua distribuição abrange alguns dos principais
tributários ao sul do rio Amazonas, além de serem especialistas de florestas de terra-firme e
sensíveis às mudanças ambientais. O objetivo da presente tese foi atualizar as informações
sobre a distribuição das espécies de Adelphobates por meio de registros de ocorrências e de
modelagem de distribuição, e elucidar os principais mecanismos responsáveis pela
diversificação intraespecífica através de dados de DNA mitocondrial. Como resultados não
foram encontradas UTOs intraespecíficas e a distribuição das três espécies confirmou-se
limitada pela margem direita do rio Amazonas ao norte e pelo Cerrado brasileiro ao sul.
Adelphobates quinquevittatus e A. castaneoticus apresentaram as maiores diferenças quando
comparadas com as distribuições propostas na literatura. A primeira tem uma distribuição
mais oriental e as áreas marginais, onde ocorrem espécimes com variação fenotípica, foram
inadequadas pela modelagem de distribuição. A segunda possui uma distribuição menos
fragmentada no interflúvio Tapajós-Xingu e aparentemente é circundada pela distribuição de
A. galactonotus. Esta última teve sua distribuição expandida na margem direita do Tapajós e
em direção à Palmas, no Tocantins. Em A. quinquevittatus foi identificada estrutura genética
populacional parcialmente relacionada à configuração atual do rio Madeira durante o
Pleistoceno. No entanto, a região mais a montante não representa uma barreira histórica,
sugerindo que o rio Madeira pode ter atingido sua atual configuração recentemente. Esse
padrão filogeográfico sustenta o dinamismo da drenagem e a complexidade histórica do alto
rio Madeira. A. castaneoticus não apresentou estrutura genética populacional dentro do
interflúvio Tapajós-Xingu, enquanto A. galactonotus apresentou três agrupamentos genéticos,
porém o rio Xingu não promoveu divergência alopátrica entre margens opostas. Os eventos de
diversificação intraespecífica foram datados dentro do Pleistoceno e as análises demográficas
indicam um efeito gargalo seguido de expansão populacional recente para ambas as espécies,
o que pode sugerir um efeito das mudanças climáticas do Quaternário no isolamento desses
clados. Os períodos mais secos podem ainda ter potencializado as interações competitivas
dentro dos refúgios florestais, eliminando uma das espécies localmente. A amostragem
mostrou-se decisiva para a interpretação dos processos evolutivos nas espécies de
Adelphobates, pois a inclusão de poucas localidades foi capaz de alterar a interpretação dos
padrões filogeográficos. Em A. quinquevittatus, a exclusão das localidades na margem
esquerda do rio Jaci-Paraná indicaria um efeito do rio Madeira como barreira, enquanto que a
exclusão da amostragem na margem direita do mesmo rio, indicaria um padrão oposto. Em A.
galactonotus, estudos anteriores indicaram o efeito do rio Xingu como barreira ao fluxo
gênico, porém a inclusão de duas localidades dentro do interflúvio Tapajós-Xingu resultou em
um padrão diferente.
Abstract:
Distributions of species can be shaped by both climatic and structural features of the
landscape, as well as biotic interactions. These factors can also influence current biodiversity
patterns, promoting or interrupting gene flow between populations. Consider genetic
information and biogeographical disruptions can result in the identification of potential
Operational Taxonomic Units (OTUs) and, consequently, the revision of taxa distribution.
Phylogeographic studies on dendrobatid from the Amazon plain are still very scarce, and
some of the mechanisms listed to explain the diversification patterns were the influence of
forest refugee and the riverine barriers hypothesis. Adelphobates species constitute an
excellent model to understand different evolutionary mechanisms, as their distribution covers
some of the main tributaries south of the Amazon River, in addition to being specialists in
Terra Firme forests and sensitive to environmental changes. The objective of this thesis was
to update information on the range limits of Adelphobates species both through occurrence
records and distribution modeling, and to elucidate the main mechanisms responsible for
intraspecific diversification, through mitochondrial DNA data. As results, no intraspecific
UTOs were found and the distribution of the three species was confirmed to be limited by the
right bank of the Amazon River at north, and the brazilian Cerrado at south. Adelphobates
quinquevittatus and A. castaneoticus present the greatest differences when compared to the
most widespread distributions on the literature. The first has a more eastern distribution, and
the marginal areas, where there are specimens with phenotypic variation, were considered
inappropriate by the distribution modeling. The second present a less fragmented distribution
in the Tapajós-Xingu interfluve, and is apparently surrounded by the A. galactonotus
distribution. This latter had its distribution expanded on the right bank of the Tapajós River,
and towards Palmas, in Tocantins. A. quinquevittatus population genetic structure was
identified partially related to the current configuration of the Madeira River during the
Pleistocene. However, the upstream region does not represent a historical barrier, suggesting
that the Madeira River may have reached its current configuration recently. This
phylogeographic pattern supports the drainage dynamism and historical complexity of the
upper Madeira River. A. castaneoticus showed no genetic population structure within the
Tapajós-Xingu interfluve, while A. galactonotus exhibited three genetic clusters, but the
Xingu River did not promote allopatric divergence between opposite banks. Intraspecific
diversification events have been dated within the Pleistocene and demographic analyzes
indicate a bottleneck effect followed by recent population expansion for both species, which
may suggest an effect of Quaternary climate changes on the isolation of these clades. The
drier periods may also have potentiated the competitive interactions within the forest refugee,
eliminating one of the species locally. Sampling proved to be decisive for the interpretation of
evolutionary processes in Adelphobates species, as the inclusion of few localities was able to
change the interpretation of phylogeographic patterns. In A. quinquevittatus, the exclusion of
localities on the left bank of the Jaci-Paraná River would indicate an effect of the Madeira
River as a barrier, while the exclusion of sampling on the right bank of the same river would
indicate an opposite pattern. In A. galactonotus, previous studies have indicated the effect of
the Xingu River as a barrier to gene flow, but the inclusion of two localities within the
Tapajós-Xingu interfluve resulted in a different pattern.
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