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Taxonomia integrativa, filogeografia e análise de infectividade por Plasmodium ssp. no Complexo Oswaldoi-Konderi (DIPTERA: CULICIDAE: ANOPHELINAE)
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Resumo
Anopheles oswaldoi s.l. (Peryassú) foi durante muito tempo considerado uma única espécie,
implicada como vetor secundário de malária em algumas localidades da região amazônica. Estudo
subsequente descreveu Anopheles konderi Galvão & Damasceno, baseando-se unicamente em
diferenças no ápice do edeago das genitálias masculinas. Análises recentes com abordagens
moleculares revelaram que as duas espécies são na realidade um complexo de espécies crípticas, com
ampla distribuição geográfica e extensas faixas de ocorrência simpátrica entre elas. Atualmente, o
último estudo sugere que cinco espécies (Anopheles oswaldoi s.s., Anopheles konderi s.s., Anopheles
oswaldoi A, Anopheles oswaldoi B e Anopheles sp. nr. konderi) existam neste complexo nomeado
de Oswaldoi-Konderi. Entretanto, estas espécies nunca haviam sido analisadas morfologicamente e
apesar de algumas serem implicadas como vetores secundários, a identidade molecular destas
espécies encontradas com Plasmodium também não havia sido determinada. No presente estudo
foram amostradas 29 localidades na Amazônia brasileira e 71 desovas foram obtidas e estudadas
morfologicamente, com o objetivo de explorar a diversidade de espécies no complexo e revelar
caracteres morfológicos confiáveis para a sua determinação. Para isto, os caracteres morfológicos de
ovo, exúvia da larva, exúvia da pupa, adulto fêmea, adulto macho e genitália masculina foram
examinados à procura de variações que possibilitassem sua diagnose. Além disso, dois marcadores
genéticos, como o gene Citocromo C Oxidase Subunidade I (COI) e um marcador de herança nuclear,
o Segundo Espaçador Interno Transcrito (ITS2) foram empregados. Foram inferidos os números de
unidades taxonômicas operacionais (OTU's), recuperada as relações filogenéticas entre as espécies
com base na Inferência Bayesiana e estimativas do tempo de diversificação do complexo OswaldoiKonderi na bacia amazônica. Os três modelos de delimitação de espécies indicaram elevado número
de unidades taxonômicas operacionais, entre 14 e 18 OTU's. A morfologia suportou cinco espécies,
com base em caracteres da genitália masculina. O neótipo e os parátipos de Anopheles konderi s.s.
foram reexaminados e os dados indicaram uma mistura de duas formas morfológicas que,
posteriormente, foram confirmadas com três marcadores moleculares COI, ITS2 e CAD. Anopheles
tadei n. sp. foi descrita baseada nas diferenças morfológicas presentes na genitália masculina, larva
de 4° estádio e em dados moleculares. A análise filogeográfica de Anopheles oswaldoi A de três
localidades indicou forte estruturação genética: Lábrea, Mina Palito e Viruá, situadas nos estados do
Amazonas, Pará e Roraima, respectivamente. Futuros estudos serão necessários para elucidar a
identidade taxonômica de An. oswaldoi A e An. oswaldoi B, tendo em vista, que An. aquacaelestis
Curry, não foi examinado e este encontra-se em sinonímia com An. oswaldoi s.s.
Abstract
Anopheles oswaldoi s.l. (Peryassú) was long considered a single species, which would be implicated
as a secondary vector of malaria in some localities of the Amazon region. Subsequent study described
An. konderi Galvão & Damasceno, counting only on differences in the apex of the aedeagus of male
genitália. Recent analyzes using molecular approaches revealed that these two species are in fact a
complex of cryptic species, with wide geographical distribution and extensive sympatric ranges
between them. Currently believed that five species (An. oswaldoi s.s., An. konderi s.s., An. oswaldoi
A, An. oswaldoi B and An. sp. nr. konderi) exist in this named complex of Oswaldoi-Konderi.
However, these species had never been analyzed morphologically, and despite being implicated as
secondary vectors, the molecular identity of these species found with Plasmodium had not yet been
determined. In the present study, 29 localities of the Brazilian Amazon were sampled, 71 spawns
were obtained and studied morphologically, to explore the diversity of species in the complex and
reveal reliable morphological characters for its determination. For this, mitochondrial inheritance
genetic markers were used, such as the Cytochrome c Oxidase Subunit I (COI) gene and a nuclear
inheritance marker, Second Transcribed Internal Spacer (ITS2). The numbers of operating taxonomic
units (OTU's) were inferred, the phylogenetic relationships recovered using the Bayesian Inference
and the time of diversification of the Oswaldoi-Konderi complex in the Amazon basin was
determined. Our results indicated a high number of operating taxonomic units (14 - 18 OTU's). The
morphology supported five species based on male genitalia characters. The Neotype and Paratypes
of An. konderi s.s. which were reexamined, indicated a mixture of two morphological forms,
confirmed with the molecular data, including another nuclear marker, the CAD gene, which is linked
to the X chromosome but presents low heterozygosity. Anopheles tadei n. sp. was described based
on morphological differences between male genitals and two characters in the larva near An. konderi.
The analysis of a larger region of the COI gene (1.211bp) in An. oswaldoi A indicated structuring for
three populations, Para, Amazonas, and Roraima, respectively. Further studies will be needed to
elucidate the taxonomic identity of An. oswaldoi A and An. oswaldoi B, as An. aquacaelestis Curry
has not been examined and is synonymous with An. oswaldoi s.s.
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