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Padrões de distribuições compartilhadas entre Aves amazônicas: inferências biogeográficas baseadas em congruência espacial
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Resumo
A disciplina da biogeografia está em constante mudança. Novas técnicas em ecologia, teoria da
informação e genética têm impulsionado avanços e sínteses do conhecimento não imagináveis há
poucas décadas atrás. A biogeografia comparativa é uma de suas ramificações que busca padrões
espaciais compartilhados entre espécies para classificar e identificar processos atuantes no espaço
geográfico. A congruência espacial, que define unidades biogeográficas, como Áreas de Endemismo
e Ecorregiões, e também unidades corológicas, como os chorotypes, é assumida como
apropriadamente utilizada em conceitos e métodos. Só que esta congruência espacial não foi
satisfatoriamente explorada como conceito e tampouco incorporada como parâmetro explícito aos
métodos utilizados para o reconhecimento destas unidades. No primeiro capítulo problemas e vieses
associados a conceitos e métodos presentemente usados são identificados e um novo método é
proposto. Duas das suas características não eram encontradas combinadas em uma única proposta.
Uma é a capacidade de detecção de padrões independentes, derivados de quaisquer espécies, e
muitas vezes sobrepostos espacialmente. A outra é a possibilidade de descrever gradientes de
distribuição. Para isso propomos a diferenciação entre congruências espaciais diretas e indiretas, e
um algoritmo para reconhecer grupos de espécies que equivalem ao conceito de chorotype
(Fattorini, S., 2015, J. Biogeog. 42:2246). Estas unidades biogeográficas fundamentais, que são
baseadas em relações espaciais entre taxa, sem o estabelecimento de áreas, grids, ou barreiras a
priori, aqui são descritas por parâmetros específicos: espécie referência, nível de congruência,
profundidade e relação entre riqueza e coerência espacial. Cada espécie, quando gera padrões, i.e. é
informativa, pode ter vários chorotypes parciais em cada nível de congruência analisada. O
relaxamento dos níveis de congruência e comparações indiretas permitem o desvelamento de
aspectos pouco explorados, como rotas de dispersão através de barreiras e o papel de gradientes na
distribuição das espécies. No segundo capítulo, a aplicação deste método sobre a avifauna
amazônica demonstra que a biogeografia deste grupo é complexa e estruturada, contrariamente aos
resultados de análises recentes alegando uma ausência de estruturação biogeográfica significativa
(Oliveira, Vasconcelos & Santos, 2017; Sci. Rep. 7:2992). A análise resgatou várias unidades
compatíveis com Áreas de Endemismo tradicionalmente reconhecidas para as aves de terra-firme e
várzea, mas não todas. Mais surpreendente, entretanto, é reestabelecer a perspectiva de que existem
padrões, tão ou mais representativos em espécies, que congregam várias áreas tradicionalmente
descritas ou, algumas vezes, apenas parte destas. As duas regiões que mais se destacam por
representatividade de espécies e nível de coesão espacial foram os extremos Oeste, tanto ao norte
quanto ao sul do Rio Amazonas, e o Nordeste (Guiana). No Oeste existem vários chorotypes muito
representativos, alguns sobrepostos no espaço, mas composicionalmente independentes. Vários
padrões predominantemente lineares ocupam os gradientes altitudinais na região Pré-Andes.
Guiana tem padrões sobrepostos associados aos gradientes altitudinais dos Tepuis e também a
outros padrões menores regionais. A região Sudeste é bem delimitada a oeste pelo Rio Madeira, mas
possui configurações contraditórias em relação ao papel biogeográfico dos rios Tapajós e Xingu. O
nível taxonômico de ‘espécie’ revelou-se satisfatório para o resgate destes padrões mais evidentes,
mas um maior refinamento nas unidades taxonômicas permitirá futuras análises com resolução
espacial muito mais precisas.
Abstract:
The field of biogeography is constantly changing. New techniques in ecology, information theory,
and genetics have driven advances and syntheses of knowledge not imaginable few decades ago.
Comparative biogeography is one of its ramifications that seeks spatial patterns shared between
species to classify and identify processes that operate in the geographic space. Spatial congruence,
which defines biogeographic units, such as Endemic Areas and Ecoregions, but also chorological
units, such as chorotypes, is assumed as appropriately addressed by concepts and methods.
However, this spatial congruence has not been satisfactorily explored as a concept, nor has it been
explicitly incorporated as a parameter into the bioregionalization methods used to recognize these
units. In the first chapter problems and biases associated with concepts and methods currently used
are identified, and a new method proposed. Two of its characteristics were not found combined in a
single framework. One is the ability to detect independent patterns, derived from any species, and
often spatially overlapped. The other is the possibility of describing gradients of distributions. For
this we propose the differentiation between direct and indirect spatial congruences, and an
algorithm to recognize groups of species that are equivalent to the concept of chorotype (Fattorini,
S., 2015, J. Biogeog. 42:2246). These fundamental biogeographic units, which are based on spatial
relationships between taxa, without the a priori establishment of areas, grids, or barriers, are
described here by specific parameters: reference species, congruence level, depth, and the relation
between richness and spatial coherence. Each species, when generating patterns, i.e. it is
informative, can have partial chorotypes at each congruence threshold analyzed. The relaxation of
congruence levels, and indirect comparisons allow the unveiling of less explored aspects, such as
dispersion routes across barriers and the role of gradients in the species distribution. In the second
chapter, the application of this method in Amazonian avifauna showed that the biogeography of this
group is complex and structured, contrary to the results of recent analyzes that claim the absence of
significant biogeographic structuring (Oliveira, Vasconcelos & Santos, 2017; Sci. Rep. 7:2992). The
analysis rescued several of the Areas of Endemism traditionally recognized for terra-firme and
varzea birds, but not all. More surprising, however, is to reestablish the perspective that there are
patterns as or more representative in species, that bring together several traditionally described areas
or, sometimes, only part of them. The two regions that stand out the most for species
comprehensiveness and spatial cohesion were the West, both to the north and south of the Amazon
river, and the Northeast (Guiana). In the West there are several very representative chorotypes,
some of them spatially overlapping but compositionally independent. Several mainly linear patterns
occupy the altitudinal gradients in the Pre-Andes region. Guiana has overlapping patterns
associated with the altitudinal gradients of the Tepuis and other smaller regional patterns. The
Southeast is well limited to the West by the Madeira river but has contradictory configurations
associated with the biogeographical role of the Tapajós and Xingu rivers. The ‘species’ taxonomic
level proved to be satisfactory for the rescue of these more evident patterns, but a further refinement
in the taxonomic units will allow future analyzes with much more precise spatial resolution.
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