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Growth, photosynthetic responses and acclimaton of tree species to different light environments
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Resumo
Light is a fundamental resource for energy flow in biological systems and is highly determinant
for plant life. The great variability in the natural environment requires that plants, especially trees,
exhibit a great ability to adjust metabolism to spatial and seasonal variations in the availability of
this resource, aiming not only to maximize the capture and use of light, but also the development
of efficient mechanisms in the dissipation of excess light energy to avoid photoinhibitory damages
to photosynthetic apparatus. In this context, the objective of this study was to evaluate the
photosynthetic plasticity and light acclimation capacity of six Amazonian tree species (Hymenea
courbaril, Carapa guianensis, Hevea brasiliensis, Tabebuia serratifolia, Bellucia grossularioides
and Ochroma pyramidale) divided into different successional groups (two late successionals, two
mid-successional and two pioneers, respectively) in response to different light conditions (full
sunlight [FS - 100 % of solar radiation, which simulates a clearing area], moderate shade [MS -
provide by shade cloths reducing direct incident solar radiation] and deep shade [DS - provided
by adult tree canopies, which simulate an understory light environment]).The photosynthetic
circadian rhythm and NSC accumulation/turnover, relative growth and biomass accumulation
rates, maximum photosynthesis and their limitations, leaf N partition, antioxidant system activity
and transients of chlorophyll a fluorescence were evaluated in four individuals per species and
per environment using multivariate analyzes. Regardless of the light regime, the limitations to
daily photosynthetic course were preponderantly diffusive. The pioneer species and H. courbaril
exhibited the highest photosynthetic rates and higher accumulation of biomass in FS. In DS,
greater photosynthesis was observed for B. grossularioides, however, this did not reflect in a
greater accumulation of biomass while in this environment. The morphological changes most
correlated to acclimation were leaf area in DS and leaf gain in FS. The leaf nitrogen partition
between photosynthetic and structural compounds was more determinant for photosynthesis than
its own content, since the ability to modulate the N allocation is fundamental for increasing or
decreasing photosynthesis as a consequence of changes in the light environment. There was
higher N foliar investment in Rubisco by the pioneers in FS, which also showed higher
photosynthetic rates, electron transport and carboxylation rate in this environment. Despite the
smaller Vcmax in DS, the plants exhibited a higher activation state of Rubisco suggesting a better
ability to take advantage of sunflecks, especially in late successional species. Regarding the
antixodative system, the SOD activity was fundamental for the reduction of cell damage in FS,
but this activity decreased n lower irradiances. Only the late successional C. guianensis exhibited
photoinhibition in FS and the pioneer O. pyramidale did not survive on DS, suggesting that
acclimation at high irradiance is less challenging than intense shading. The results suggest that
growth while in a shaded environment is apparently determined more by factors related to starch
accumulation and turnover than photosynthesis. Additionally, it can be concluded that the
plasticity to regulate the leaf’s physiological and morphological adjustments and the capacity of
acclimation in response to changes in light environment regime is not necessarily related to the
successional group of species.
Abstract:
A luz é um recurso primordial para o fluxo de energia nos sistemas biológicos sendo determinante para a vida das plantas. A grande variabilidade com que se apresenta em ambiente natural exige das plantas, em especial de árvores, que exibam grande capacidade de ajustar o metabolismo a variações espaciais e sazonais quanto a disponibilidade deste recurso visando não apenas a maximização na captura e utilização de luz, mas também o desenvolvimento de mecanismos eficiente na dissipação do excesso energia luminosa para evitar danos fotoinibitórios ao aparato fotossintético. Diante deste contexto, este estudo objetivou avaliar a plasticidade fotossintética e a capacidade de aclimatação de seis espécies arbóreas da Amazônia (Hymenea courbaril, Carapa guianensis, Hevea brasiliensis, Tabebuia serratifolia, Bellucia grossularioides e Ochroma
pyramidale) pertencentes a grupos sucessionais distintos (duas sucessionais tardias, duas
intermediárias e duas pioneiras , respectivamente) em reposta a diferentes condições de
luminosidade (pleno sol[FS – 100% da radiação solar, simulando ambientes abertos];
sombreamento moderado[MS–35% de FS, providenciado pelo uso de sombrites] - e
sombreamento intenso[DS – 5% de FS, sob a copa de árvores adultas, simulando ambiente de sub-bosque]). Foram avaliados o ritmo circadiano fotossintético e o acúmulo/turnover de CNE, as taxas de crescimento relativo e acúmulo de biomassa, a fotossíntese máxima e suas limitações, partição do N foliar, atividade do sistema antioxidante e as características da fluorescência da clorofila a. Independente do regime de luz as limitações ao curso diário
fotossintético foram preponderantemente difusivas. As espécies pioneiras e H. courbaril exibiram as maiores taxas fotossintéticas e maior acúmulo de biomassa em FS. Em DS B. grossularioides exibiu maior fotossíntese, mas isso não refletiu em acúmulo de biomassa. As alterações morfológicas mais relacionadas a aclimatação foram a área foliar em DS e o ganho de folhas em FS. A partição do nitrogênio foliar entre compostos fotossintéticos e estruturais foi mais determinante para a fotossíntese do que seu próprio conteúdo, sendo a capacidade de modular a alocação do N fundamental para o aumento ou diminuição da fotossíntese em função de alterações no ambiente de luz. Houve maior investimento de N foliar em Rubisco pelas plantas pioneiras em FS, que exibiram também maiores taxas fotossintéticas, transporte de elétrons e velocidade de carboxilação neste ambiente. Apesar do menor Vcmax em DS, as plantas exibiram maior estado de ativação da Rubisco sugerindo melhor capacidade de aproveitamento de sunflecks, especialmente pelas sucessionais tardias. Quanto ao sistema antioxidativo, a atividade da SOD foi fundamental para redução de danos celulares em FS, tendo menor participação com a diminuição da irradiância. Apenas a sucessional tardia C. guianensis exibiu fotoinibição em FS e a pioneira O. pyramidale não sobreviveu em DS, sugerindo que a aclimatação a alta irradiância é menos desafiadora do que o sombreamento intenso. Os resultados demonstraram que crescimento a sombra aparentemente é mais determinado por fatores relacionados ao acúmulo e turnover de amido do que da fotossíntese. Adicionalmente, pode-se concluir que a plasticidade para regular os ajustes fisiológicos e morfológicos na folha e a capacidade de aclimatação em resposta às mudanças no regime de luz do ambiente não estão necessariamente relacionadas ao grupo sucessional da espécie.
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