Efeitos do ambiente na estruturação genética e fenotípica no complexo de espécies de anuros boana calcarata-fasciata na bacia amazônica
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Resumo
A bacia Amazônica abriga uma megadiversidade de espécies e tipos de ambientes,
representando um relevante laboratório natural para investigar relações entre processos
microevolutivos, variação ambiental e diversificação de espécies. O uso de abordagens
integrativas combinando variação genética e fenotípica para examinar divergência entre
linhagens tem aumentado nosso conhecimento sobre os mecanismos de diversificação de
espécies. Neste estudo, nós investigamos a relativa influência da variação ambiental e distância
geográfica na estrutura morfológica e genética do complexo de espécie de pererecas
Amazônicas Boana calcarata-fasciata (Anura, Hylidae). Analisamos a variação genética do
gene mitocondrial 16S de 413 indivíduos coletados em diversas localidades de florestas
alagáveis e de terra firme não-alagáveis na Amazônia, sendo 167 amostras do Brasil geradas
por esse trabalho. Com base nesses dados moleculares, estimamos as relações filogenéticas
seguindo os critérios de Inferência Bayesiana e Máxima Verossimilhança, e conduzimos uma
análise de delimitação de espécie para definir as principais linhagens intraespecíficas para as
quais focamos a obtenção dos dados fenotípicos e ambientais. Em seguida, coletamos dados
morfológicos geométricos de tamanho e forma da cabeça de 66 indivíduos com o uso de
modelos reconstruídos em três dimensões-3D. Usando métodos filogenéticos comparativos,
testamos o sinal filogenético, o modelo evolutivo que melhor explica o tempo e o modo da
diversificação morfológica, e a influência de variáveis ambientais na variação morfológica. Nós
também verificamos a relação das distâncias genética, geográfica e ambiental com as variações
morfológica e genética usando análises de redundância baseada em distancias (dbRDA) e testes
de Mantel parcial. Os resultados mostraram uma alta diversidade críptica correspondente a um
aumento de três vezes no número de unidades evolutivas dentro do complexo de espécies,
apontando as relações filogenéticas e a posição taxonômica das novas amostras do Brasil.
Baseado na morfometria geométrica, encontramos diferenças morfológicas sutis no tamanho e
forma da cabeça que teriam diversificado em diferentes modo e tempo comparado a
estruturação genética. Sobretudo, mostramos que múltiplos fatores influenciam diferentemente
a variação morfológica e genética dentro do complexo de espécie, e as condições ambientais
históricas e atuais, principalmente a cobertura de vegetação, precipitação e velocidade de
mudanças climáticas, têm um papel essencial na diversificação morfológica, possivelmente
sugerindo um caso de evolução morfológica paralela.
Abstract
The Amazon basin harbors a megadiversity of species and environments, representing
a relevant natural laboratory to investigate the effects of microevolutionary processes and
environmental variation on species diversification. The use of integrative approaches
combining phenotypic and genetic variation to examine the divergence between lineages has
increased our knowledge on the mechanisms causing species diversification in this mega
diverse region. Here, we investigated the relative influence of environmental variation and
geographic distance on the genetic and morphological differentiation of the Amazonian treefrog
species complex Boana calcarata-fasciata (Anura, Hylidae). We analyzed the genetic variation
of the 16S mtDNA gene from 413 individuals collected in flooded and non-flooded forest
localities in Amazonia, 167 of which were newly generated samples from Brazil. We then
estimated phylogenetic relationships and conducted species delimitation analyses on the
complete molecular dataset to define the main intraspecific lineages to focus our phenotypic
and environmental approach. We collected morphological data for the head shape and size of a
sub-sample of 66 individuals using 3D models built from high-resolution photography. Using
comparative phylogenetic methods, we tested for phylogenetic signal, evolutionary model that
better explain the mode and time of the morphological diversification, and the influence of
environmental variables on the morphological variation. We also verified the relationships
among environmental, geographical, and genetic distances with morphological and genetic
variation using dbRDA and partial Mantel tests. We found a high cryptic diversity, with a
correspondent three-fold increase in the number of evolutionary units within the species
complex, unveiling the phylogenetic relationships and taxonomic position of the newly
generated Brazilian samples. We found evidence of subtle morphological differences in body
size and head shape that diverged in a different mode and time compared to the genetic
structuration. Furthermore, we showed that diverse and dissimilar factors differentially
influence the morphological and genetic variation within the species complex, but historical
and current environmental conditions, mainly vegetation cover, precipitation, and velocity of
climate change had essential roles in morphological diversification, likely suggesting a case of
parallel morphological evolution.
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