Monandria e Poliandria como estratégia evolutiva no complexo de subespécies de Melipona seminigra Friese, 1903 (Apidae, Meliponini) na Amazônia
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Resumo
The stingless bee Melipona seminigra (Apidae, Meliponini) is a polytypic species widespread
in the Amazon basin. It has a key role in the pollination of native and cultivated plants as well
as in seed dispersal. It is highly eusocial as well as other Meliponini and Apini, characterized
for evolution of the caste system; division of reproductive labor; overlapping of generations,
queen mother and workers in the same nest; cooperative care of the offspring; queen (fertile
female) and workers (sterile females) morphologically differentiated. The mating system
predicted to stingless bees is monandria, common to most solitary and social Hymenoptera.
Our aim was to study paternity and relatedness in feral and managed colonies of M. seminigra
by using DNA microsatellite, and to identify molecularly the different subspecies by using
DNA barcoding. Moreover, we aimed to study sex determination mechanism through male
and female segregation. We sampled six subspecies, four of them described (M. s. abunensis,
M. s. merrillae, M. s. pernigra and M. s. seminigra) and two of them undescribed (M. s. ssp1
and M. s. ssp2). We genotyped 4-5 DNA microsatellite loci in 576 workers, sampled in 24
colonies, of three subspecies (M. s. abunensis, M. s. merrillae and M. s. seminigra). We
amplified a fragment of 526 base pairs of COI gene in 31 workers of the six subspecies,
sampled in different nests. We observed poliandry in the 24 colonies of M. seminigra studied.
Paternity frequency ranged from 3 to 11 (in average 7.416 ± 2.5) and effective paternity
ranging from 2 to 11.613(in average 6.324 ± 2.655). This level of polyandry produced a
degree of relatedness of 0.298 to 0.5 (in average 0.346 ± 0.051). In the most studied colonies
(21/24) skew (S) values were close to zero. In 3/24 colonies we observed a relative monopoly
of the paternity for some males (S ˃ 0.5) and in 6/24 of them we observed negative skew
interpreted as zero. The genetic distance inter subspecies was on average of 1.8 ± 0.47 %
while the genetic distance inter species (same subgenus) was on average of 2.13 ± 0.5 %. We
observed a 1:1 sex ratio in 3/31 of the colonies, which evidences diploid male production.
Queens of M. seminigra are highly polyandrous and intracolonial relatedness is low;
moreoever, the different subspecies are geographically isolated by a long time. We argue that
polyandry in M. seminigra is an evolutionary strategy to minimize the harmful effects of
diploid male production. The knowledge of M. seminigra mating system is essential as
regards to the management and conservation of this species. However, the greater implication
of our results refers to the evolution of polyandy in social Hymenoptera.
Resumo
A abelha sem ferrão Melipona seminigra (Apidae, Meliponini) é uma espécie politípica com
ampla distribuição na bacia Amazônica. Tem papel chave na polinização de plantas nativas e
cultivadas, assim como na dispersão de sementes. É altamente eussocial, assim como outros
Meliponini e Apini, o que se caracteriza pela evolução do sistema de castas; divisão do
trabalho reprodutivo; sobreposição de gerações, rainha mãe e operárias no mesmo ninho;
cuidado cooperativo à prole; rainha (fêmea fértil) e operárias (fêmeas estéreis),
morfologicamente, diferenciadas. O sistema de acasalamento predito para as abelhas sem
ferrão é a monandria, comum à maioria dos Hymenoptera solitários e sociais. Nosso objetivo
foi estudar a paternidade e o parentesco em colônias naturais e manejadas de M. seminigra,
usando DNA microssatélite, e identificar molecularmente as diferentes subespécies, usando
DNA barcode. Além do que, objetivamos estudar o mecanismo de determnação do sexo,
através da análise de segregação de machos e fêmeas. Amostramos seis subespécies, quatro
delas descritas (M. s. abunensis, M. s. merrillae, M. s. pernigra e M. s. seminigra) e duas
delas não descritas (M. s. ssp1 e M. s. ssp2). Genotipamos 4-5 locos DNA microssatélite em
576 operárias, amostradas em 24 colônias, de três subespécies (M. s. abunensis, M. s.
merrillae e M. s. seminigra). Amplificamos um fragmento de 526 pares de bases do gene
COI, em 31 operárias das seis subespécies, amostradas em diferentes ninhos. Observamos
poliandria nas 24 colônias de M. seminigra estudadas. A frequência de paternidade variou de
3 a 11 (em média 7,416 ± 2,5) e a paternidade efetiva variou de 2 a 11,613 (em média 6,324 ±
2,655). Este nível de poliandria produziu um grau de parentesco que variou 0,298 a 0,5 (em
média 0,346 ± 0,051). Na maioria das colônias estudadas (21/24) os valores de skew (S) foram
próximos de zero. Em 3/24 das colônias observamos um relativo monopólio da paternidade
por alguns machos (S ˃ 0,5) e em 6/24 delas observamos skew negativo, interpretado como
zero. A distância genética entre as subespécies foi, em média, 1,8 ± 0,47 %, enquanto a
distância genética entre espécies (mesmo subgênero) foi, em média, 2,13 ± 0,5 %.
Observamos razão sexual 1:1 em 3/31 das colônias, o que evidencia a produção de macho
diplóide. Rainhas de M. seminigra são altamente poliândricas e o grau de parentesco
intracolonial é baixo; além do que, as diferentes subespécies encontram-se geograficamente
isoladas por longo tempo. Argumentamos que poliandria em M. seminigra é uma estratégia
evolutiva para minimizar os efeitos nocivos da produção de macho diplóide. O conhecimento
sobre o sistema de acasalamento de M. seminigra é essencial, no que diz respeito, ao manejo e
conservação desta espécie. No entanto, a implicação maior de nossos resultados refere-se à
evolução de poliandria em Hymenoptera sociais.
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